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Qual é o papel computacional da coluna cortical?

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O córtex é supostamente composto de colunas corticais semififormes que estão interligadas. Muitos dos recursos em colunas corticais que encontrei usando uma pesquisa do Google não discutem o que uma coluna calcula (ou seja,, uma previsão de alta dimensão), mas apenas fornecer sua estrutura básica (L4 se conecta a L2 / 3, etc.).

Eu ficaria muito grato se alguém pudesse me indicar recursos para discutir o papéis computacionais de uma coluna.


Colunas corticais são grupos de neurônios no cérebro que são orientados perpendicularmente à superfície cortical. As células em uma coluna respondem à mesma propriedade de estímulo (Fig. 1). Por exemplo, as colunas do córtex visual primário extraem pequenas barras com uma orientação específica.

Uma única coluna cortical consiste em seis camadas distintas de neurônios. As três camadas superiores (I-III) são funcionalmente distintas das duas camadas inferiores (V-VI). As camadas superiores se projetam para outras colunas corticais, enviando e recebendo sinais, com as células da camada III projetando-se para colunas adjacentes e as células da camada II se projetando para partes mais distantes do córtex. As camadas V-VI recebem entrada das camadas superiores das colunas adjacentes e enviam seus sinais para estruturas extracorticais, como o tálamo e os centros motores e sensoriais.

A camada IV, que divide a coluna em uma parte superior e outra inferior, recebe suas entradas do tálamo e transmite sinais para o resto da coluna. O tálamo recebe informações de todas as partes do córtex e áreas subcorticais. Ele trabalha junto com o córtex cerebral para criar um circuito de feedback, passando informações das células infragranulares do córtex para o tálamo e depois de volta para as células da camada IV do córtex, com integração ocorrendo nos centros talâmico e cortical.

O fluxo de informações no córtex é mediado pela ação das células supragranulares, enquanto as informações adicionais do ambiente externo e interno são integradas pelo tálamo e chegam na camada IV das colunas corticais. Contém milhares ou mesmo dezenas de milhares de neurônios correspondentes para algumas dezenas de micrômetros e até 1-2 milímetros para estruturas colunares agregadas maiores (fontes: notícias da Rice University e Phys.org).

A presença de colunas corticais está bem estabelecida. No entanto, a definição histológica, bem como a função de vários tipos de colunas são dramaticamente diferentes. As colunas podem ser definidas por características histológicas celulares, padrão de conectividade, conteúdo de mielina, propriedade de coloração, magnitude da expressão gênica ou propriedades funcionais. Por exemplo, apenas no córtex visual primário, existem colunas de dominância ocular, colunas de orientação, hipercolunas e colunas de cores.

Além disso, existem colunas, bem como várias minicolunas. As únicas conexões entre essas diversas estruturas e conceitos é que se referem à organização colunar vertical ou radial de seus elementos, em oposição à organização horizontal ou laminar que é mais explícita nas preparações histológicas do neocórtex maduro. Assim, o termo "coluna" cortical é usada de tantas maneiras que precisa de esclarecimento específico do contexto específico em que é aplicada (Rakic, 2008).

Afirmações ainda mais fortes foram feitas, até

... a decepcionante constatação de que a coluna pode não ter função ...

(Horton e Adams, 2005).

Dito isso, e para nos referirmos aos processos computacionais dentro de uma coluna - algumas fontes afirmam que as colunas são capazes de memorizar relações e realizar operações mais complexas do que neurônios individuais. Se um neurônio é análogo a uma porta lógica, uma coluna cortical pode ser vista como uma pequena sub-rotina. O processamento de informações colunares pode envolver a ativação total ou parcial da coluna. Uma coluna totalmente ativada corresponde a uma ação, por ex. em uma coluna na área motora, as camadas V e VI podem se projetar para uma sequência de neurônios que contrai as fibras musculares. Uma coluna parcialmente ativada corresponde à antecipação ou busca e espera que os níveis inferiores se tornem ativos.

Nesta visão, uma coluna pode ser vista como um autômato adaptativo. Um autômato é uma função que escolhe uma ação com base em seu estado atual e suas entradas. As colunas corticais podem, portanto, representar um objetivo e os estados inicial e intermediário. Quando uma meta é definida, as ativações se espalham da coluna da meta ao longo das camadas superiores (I-III). A ativação da propagação a partir de metas colunares e do processo de submetas de resolução de problemas é chamada de Árvore de Chamada, devido à forma como as submetas são resolvidas por uma busca recursiva (fonte: Rice University).


Fig. 1. Colunas de barril no córtex vibrissal de rato. fonte: Kurzweil

Referências
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- Rakic, PNAS (2008); 105(34): 12099-100


MÉTODOS

Módulo de Processamento

O módulo de processamento consiste em duas áreas de entrada (duas unidades cada, consulte a Figura 4A) e uma área de resposta (também duas unidades). Na tarefa Stroop considerada aqui, uma área de entrada representa a cor e a outra (irrelevante) área de entrada representa a entrada verbal. Obviamente, a estrutura pode ser generalizada para diferentes tarefas (por exemplo, tarefa do Simon) e configurações de tarefas.

Neurônios de código de fase

Neurônios de código de taxa

Módulo Integrador

Módulo de controle

O módulo de controle controla a transferência de informações no módulo de processamento. É composto por duas áreas, MFC e LFC.

Córtex Frontal Medial

Pode-se pensar no par (EMFC(t), euMFC(t)) como um cronômetro girando na frequência teta que envia rajadas aleatórias para o módulo de processamento (via MFC(t)), mas apenas em uma janela de tempo específica (por exemplo, por volta das 12 horas, ver as Figuras 2A e 4A). O tamanho do sinal de controle (tamanho do cronômetro) pode ser manipulado de forma proativa e reativa. Controle proativo e reativo (σPró e σ, respectivamente) são implementados como impulsos multiplicativos para o cronômetro MFC (EMFC(t), euMFC(t)). Em particular, no início da sugestão, o vetor (EMFC(t), euMFC(t)) torna-se σPró × (EMFC(t), euMFC(t)), e quando o conflito é detectado, o vetor (EMFC(t), euMFC(t)) torna-se σ × (EMFC(t), euMFC(t)). Os valores padrão eram σPró = σ = 1 (Tabela 1).

Valores de parâmetro padrão

Córtex frontal lateral

LFC é modelado implicitamente, no sentido de que as variáveis ​​binárias LFCeu indexe se o LFC envia uma entrada de cima para baixo para a unidade do módulo de processamento eu. Pode-se pensar em LFCeu como sinal de elegibilidade, apenas unidades de módulo de processamento que recebem tal sinal receberão rajadas de MFC (ver Equação 4). Se LFCeu = 0, então unidade de módulo de processamento eu não é elegível para receber tais rajadas. Nesse caso, unidade eu não pode bloquear a fase para a área de resposta. Como resultado, suas informações chegarão de forma ineficiente ao módulo integrador. As variáveis LFCeu não tem índice de tempo t porque são constantes ao longo da escala de tempo do teste. Eles representam conexões de LFC para entrada (cor, palavra) e unidades de área de resposta. Embora fixados nas simulações atuais, eles podem ser aprendidos por meio do aprendizado Hebbian rápido durante as instruções, conforme proposto por vários modelos computacionais de instrução seguinte (Huang, Hazy, Herd, & amp O'Reilly, 2013 Ramamoorthy & amp Verguts, 2012 Doll, Jacobs, Sanfey , & amp Frank, 2009).

Simulações

Todos os parâmetros padrão são mostrados na Tabela 1. Exceto quando um parâmetro foi sistematicamente manipulado (por exemplo, σPró na simulação de controle proativo), essas configurações foram usadas em todas as simulações. Os estímulos congruentes e incongruentes foram apresentados a 50% cada. Cada tentativa começou com um período de descanso de 0,4 seg (correspondendo a um período de descanso antes da estimulação real). Em seguida, oscilações em E e eu neurônios foram "ligados" (correspondendo ao início cruzado de fixação em um experimento típico), juntamente com o controle proativo (reforço σPró para E e eu neurônios). 0,1 segundo depois, também a estimulação externa (ou seja, variáveis Zeu(t)) foi apresentado. A RT ocorreu em média em torno de 800 ms (medidos a partir do início da tentativa), mas para o propósito dos gráficos de tempo-frequência, as oscilações foram desligadas apenas em 2,4 segundos. Cada tentativa terminou em 3 segundos. Eu corri nrep = 40 replicações para cada configuração de parâmetro, cada uma consistindo de 30 tentativas.

O controle reativo requer operacionalização de quando há necessidade de controle cognitivo. Por conveniência, o conflito de resposta foi usado, definido como y1(t) × y2(t), como em modelos anteriores proeminentes (Botvinick et al., 2001). Espera-se que os sinais altamente correlacionados com o conflito de resposta, como o erro de previsão (Alexander & amp Brown, 2011 Silvetti, Seurinck, & amp Verguts, 2011), levem a resultados semelhantes. Quando o conflito de resposta cruza um limite de conflito (de 1,5), o (EMFC(t), euMFC(t)) par é multiplicado pelo parâmetro de controle reativo σ.

Análise de dados

Os resultados de tempo-frequência são plotados para fins ilustrativos para duas das simulações de controle proativo. Ruído gaussiano (SD = 4) foi adicionado a cada unidade antes da análise de frequência de tempo, implementando a ideia de que o potencial de campo local (LFP) / MEG / EEG mede apenas uma versão ruidosa do sinal neurofisiológico. As análises de frequência de tempo foram realizadas usando o código de (Cohen, 2014b).

A decomposição do sinal de tempo-frequência foi realizada pela convolução do sinal (por exemplo, para um E neurônio) por ondas de Morlet complexas e i 2 π t f e - t 2/2 σ 2 ⁠, onde eu 2 = −1, t é hora, f é a frequência da wavelet, e σ é a "largura" da wavelet, e a magnitude do sinal complexo foi a potência no momento t e frequência f. Eu defino σ = 3 / (4f) então havia aproximadamente três ondas em cada wavelet (σ conforme definido aqui não está relacionado a σ, σPró) A potência (amplitude ao quadrado) e a fase foram extraídas em cada frequência e ponto de tempo. Posteriormente, potência em cada frequência f foi transformado em uma escala de decibéis como 10 × log (potência (t)) / log (potência (linha de base)), em que potência (linha de base) é a potência média no intervalo da linha de base de 0 a 0,1 s.

Dados comportamentais e espectrais médios da simulação de controle proativo (Simulação 1). (A) Precisão média para cada nível de σPró. (B) RT médio para cada nível de σPró. (C) Potência gama média para cada nível de σPró. (D) Potência teta média para cada nível de σPró. (E) Sincronia média da banda gama para cada nível de σPró. (F) Sincronia média da banda teta para cada nível de σPró.

Dados comportamentais e espectrais médios da simulação de controle proativo (Simulação 1). (A) Precisão média para cada nível de σPró. (B) RT médio para cada nível de σPró. (C) Potência gama média para cada nível de σPró. (D) Potência teta média para cada nível de σPró. (E) Sincronia média da banda gama para cada nível de σPró. (F) Sincronia média da banda teta para cada nível de σPró.


Aplicações de modelos computacionais de EEG

Pensa-se que as oscilações da rede capturadas através do EEG refletem processos relevantes para a função cerebral, nomeadamente para a cognição, memória, percepção e consciência (Ward 2003). De fato, verifica-se que a atividade oscilatória nos sinais de EEG muda com uma ampla gama de tarefas e exibe características características nos estados de consciência. Além disso, alterações na atividade oscilatória podem ser um sinal de um distúrbio cerebral, com EEG comumente usado em pesquisas e campos clínicos para ajudar no diagnóstico e tratamento (Tatum 2014). Sabe-se que a coerência entre regiões cerebrais suficientemente grandes é necessária para que as oscilações sejam detectáveis ​​com EEG. No entanto, os mecanismos que geram e orquestram essas oscilações nos níveis mesoscópico e macroscópico permanecem principalmente obscuros. Seguindo diferentes cenários mecanísticos, modelos computacionais inspirados fisiologicamente e / ou teoricamente têm mostrado reproduzir características dos sinais de EEG, oferecendo uma ferramenta complementar para abordar mecanismos cerebrais saudáveis ​​e de doenças, testar novas hipóteses clínicas e explorar novas estratégias cirúrgicas in silico. Esta seção apresenta uma série de trabalhos computacionais que usaram principalmente abordagens de rede em grande escala para explicar as mudanças na atividade cerebral observadas em todo o espectro da consciência, bem como em distúrbios neuropsiquiátricos e epilepsia.

Modelos cerebrais de consciência

Vários modelos foram empregados para elucidar os mecanismos neurofisiológicos subjacentes a diferentes estados fisiológicos do cérebro, como vigília e sono profundo (movimento ocular não rápido, NREM) (Robinson et al. 2002 Hill e Tononi 2005 Roberts e Robinson 2012 Cona et al . 2014) e condições farmacológicas, como anestesia (Steyn-Ross et al. 1999 Sheeba et al. 2008 Ching et al. 2010 Hutt e Longtin 2010 Liley et al. 2010 Hindriks e van Putten 2012 Ching e Brown 2014 Hashemi et al. . 2015). Comparar a atividade detectada em repouso vigilante silencioso com a atividade detectada em sono profundo e / ou anestesia tem sido o assunto de uma série de modelos computacionais que abordam assinaturas de consciência capturadas com EEG (Esser et al. 2009 Ching et al. 2010 ) e fMRI (Deco et al. 2018, 2019a). Na verdade, compreender os mecanismos subjacentes à consciência pode ter implicações cruciais para o estudo dos distúrbios da consciência (DoC). DoC refere-se a uma classe de condições clínicas que podem seguir uma lesão cerebral grave (hipóxia / isquêmica ou lesão cerebral traumática) e incluem coma, estado vegetativo ou síndrome da vigília sem resposta (VS / UWS) e estado minimamente consciente (MCS). O coma foi definido como um estado de insensibilidade caracterizado pela ausência de excitação (os pacientes ficam com os olhos fechados) e, portanto, de consciência. VS / UWS denota uma condição de vigília com movimentos reflexos, mas sem sinais comportamentais de consciência, enquanto os pacientes em MCS mostram sinais inequívocos de interação com o ambiente.

O padrão ouro atual para avaliação clínica da consciência se baseia na Escala de Recuperação do Coma revisada (Giacino et al. 2004), que pontua a capacidade dos pacientes de responder comportamentalmente a estímulos sensoriais ou comandos. No entanto, diagnósticos clínicos baseados em comportamento podem levar à classificação incorreta de MCS como VS / UWS porque alguns pacientes podem recuperar a consciência sem recuperar sua capacidade de compreender, mover e comunicar (Childs et al. 1993 Andrews et al. 1996 Schnakers et al. 2009) . Um grande esforço foi dedicado ao desenvolvimento de técnicas avançadas de imagem e neurofisiológicas para avaliar a consciência encoberta e para melhorar a precisão diagnóstica e prognóstica (Edlow et al. 2017 Bodart et al. 2017 Stender et al. 2014 Bruno et al. 2011 Owen e Coleman 2008 Stender et al. 2016). Uma nova abordagem neurofisiológica para desvendar a capacidade do cérebro de sustentar a consciência explora a Estimulação Magnética Transcraniana (TMS) em combinação com EEG (Rosanova et al. 2018 Casarotto et al. 2016). Especificamente, a resposta EEG evocada por TMS em consciente os sujeitos exibem padrões complexos de ativação resultantes de interações corticais preservadas. Em contraste, quando inconsciente os pacientes são estimulados com TMS, a resposta evocada mostra um padrão local de ativação, semelhante ao observado em controles saudáveis ​​durante o sono NREM e a anestesia.

O índice de complexidade perturbacional (PCI) (Casali et al. 2013) é uma medida eletroencefalográfica que quantifica a complexidade dinâmica dos potenciais evocados por TMS por meio do algoritmo de compressão Lempel-Ziv, apresentando valores elevados (baixa compressibilidade) para complexos cadeias de ativação típicas do estado de vigília e valores baixos (alta compressibilidade) para padrões estereotipados de ativação típicos do sono e da anestesia. PCI foi validado em uma população de referência de 150 controles conscientes e inconscientes e testado em 81 pacientes com lesões cerebrais graves (Casarotto et al. 2016), mostrando uma alta sensibilidade sem precedentes (94,7%) na discriminação de estados de consciência de inconscientes.

Embora PCI seja comumente usado para analisar dados reais de TMS-EEG, ele também pode ser aplicado a dados simulados (Bensaid et al. 2019). Esta abordagem de modelagem publicada recentemente investiga os mecanismos fisiológicos subjacentes à geração de respostas EEG evocadas por TMS complexas ou estereotipadas. O modelo de rede cerebral proposto, denominado COALIA em Bensaid et al. (2019), descreve a dinâmica local como massas neurais (Wendling et al. 2002) que incluem populações de neurônios piramidais e três tipos diferentes de interneurônios. Cada massa neural descreve a atividade de campo local de uma das 66 regiões corticais do cérebro (Desikan et al. 2006). As massas neurais são conectadas entre si por meio de fibras de substância branca de longo alcance, conforme descrito acima (seção “Modelos computacionais macroscópicos para EEG levando em consideração o conectoma”). Os sinais de EEG são então simulados como atividade de massa neural. Uma comparação sistemática da complexidade dos potenciais de EEG evocados por TMS simulados e reais por meio de ICP sugeriu que a atividade tálamo-cortical ritmicamente padronizada, típica do sono, desempenha um papel fundamental em interromper os padrões complexos de ativação evocados por TMS (Bensaid et al. 2019) . Na verdade, esta atividade tálamo-cortical rítmica resulta na inibição dentro do córtex que impede a informação de se propagar de uma região do cérebro para outra e, assim, interrompe a integração funcional, ou seja, a capacidade do cérebro de integrar informações originadas de diferentes regiões cerebrais ou grupos de regiões cerebrais ( Tononi 1998). Junto com a segregação funcional, ou seja, a especialização de uma região do cérebro para cumprir uma determinada função, a integração funcional é necessária para gerar complexos padrões variados no tempo de atividade cortical coordenada que são típicos do cérebro acordado e pensados ​​para sustentar a consciência e as funções cognitivas (Tononi et al. 1994 Casali et al. 2013 Lord et al. 2017 Demertzi et al. 2019).

Transtornos neuropsiquiátricos

A perturbação do equilíbrio de integração e segregação, que é fundamental para a consciência, conforme mencionado na seção “Modelos cerebrais de consciência”, tem sido associada também a vários transtornos neuropsiquiátricos como resultado de conectividade estrutural e funcional alterada (Bassett e Bullmore 2009 Fornito et al. 2015 Menon 2011 Deco et al. 2015). Entre os transtornos neuropsiquiátricos, conforme revisado em Lord et al. (2017), a doença de Alzheimer é caracterizada por uma diminuição na conectividade funcional de longo alcance, afetando diretamente a integração entre os módulos funcionais do cérebro (Stam et al. 2007 Sanz-Arigita et al. 2010). A esquizofrenia foi associada a uma "randomização sutil" da conectividade funcional global, de modo que o chamado caráter de "mundo pequeno" da rede é interrompido (Alexander-Bloch et al. 2010 Lynall et al. 2010) um mundo pequeno rede é caracterizada por caminhos curtos e forte modularidade, propriedades de rede que promovem o processamento de informações no cérebro (Bassett e Bullmore 2006) (mas veja Hilgetag e Goulas (2016)). A perda de integração também foi observada na esquizofrenia (Damaraju et al. 2014).

Conforme explicado na seção "Modelos omputacionais macroscópicos para EEG levando em consideração o conectoma", os modelos computacionais de cérebro inteiro fornecem insights sobre como as conexões anatômicas moldam e restringem a conectividade funcional (Honey et al. 2009 Deco et al. 2013a, 2014a). Usando BNMs, Cabral e colegas mostraram que as alterações relatadas na esquizofrenia (Lynall et al. 2010) podem ser explicadas por uma diminuição na conectividade entre as áreas do cérebro, ocorrendo em nível local ou global e abrangendo mecanismos axonais ou sinápticos, portanto reforçando a ideia de que a esquizofrenia é a consequência comportamental de uma infinidade de causas que interrompem a conectividade entre as áreas do cérebro (Cabral et al. 2012a, b).

No entanto, esses modelos se concentraram na reprodução dos achados de fMRI e ainda devem ser estendidos para abordar as alterações nas assinaturas espectrais do EEG na esquizofrenia, ou seja, aumento da potência da banda gama do EEG e diminuição da potência alfa (Uhlhaas e Singer 2013), que, seguindo os insights de modelagem anteriores (Cabral et al. 2014), pode surgir do acoplamento reduzido entre osciladores de banda gama locais. Além disso, os BNMs podem ser empregados para testar como as intervenções clínicas podem ajudar a restabelecer propriedades de rede saudáveis, como o equilíbrio entre integração e segregação ou pequenez (Deco et al. 2018, 2019a).

Epilepsia

Modelos foram empregados para estudar alterações patológicas da atividade oscilatória da rede relacionadas a muitas doenças, incluindo epilepsia (Wendling 2005 Lytton 2008 Stefanescu et al. 2012 Holt e Netoff 2013). A epilepsia é uma doença complexa que atinge 1% da população mundial e é resistente aos medicamentos em aproximadamente 30% dos casos. Devido à sua complexidade intrínseca, a pesquisa da epilepsia tem se beneficiado fortemente, e o fará ainda mais no futuro, de um ambiente in silico onde hipóteses sobre os mecanismos cerebrais das crises epilépticas podem ser testadas a fim de orientar estratégias de estimulação cirúrgica, farmacológica e elétrica técnicas.

A epilepsia focal é um exemplo prototípico de uma doença que envolve tanto o tecido local quanto as propriedades da rede. A epilepsia focal ocorre quando as crises se originam em um ou vários locais, as chamadas zonas epileptogênicas (EZ), antes de recrutar áreas não epileptogênicas próximas e distais pertencentes à rede patológica. Pacientes com história de epilepsia focal resistente a medicamentos são candidatos à cirurgia que visa áreas epileptogênicas e / ou nódulos críticos presumivelmente envolvidos na rede epileptogênica. Os resultados bem-sucedidos desses procedimentos dependem criticamente da capacidade dos médicos de identificar com precisão o EZ.

Uma abordagem de modelagem promissora visa estudar a epilepsia focal por meio de um cérebro virtual de sujeito único (Soltesz e Staley 2011 Terry et al. 2012 Hutchings et al. 2015 Proix et al. 2017 Bansal et al. 2018), reunindo a descrição de como as convulsões início e fim (início e fim da convulsão, respectivamente) em nível local (por meio de modelos de massa neural) (Robinson et al. 2002 Wendling et al. 2002 Lopes da Silva et al. 2003 Breakspear et al. 2006 Jirsa et al. 2014) com conectividade cerebral individual derivada de dados dMRI. Nesta abordagem personalizada, o cérebro de um paciente é virtualmente reconstruído, de modo que o teste sistemático de muitos cenários cirúrgicos é possível. A abordagem do cérebro virtual individual fornece aos médicos informações adicionais, ajudando-os a identificar os locais que são responsáveis ​​pelo início ou propagação da convulsão e cuja remoção levaria, portanto, o paciente a ficar livre das convulsões, evitando os efeitos colaterais funcionais da remoção de regiões e conexões cerebrais ( Proix et al. 2017 Olmi et al. 2019). Finalmente, abordagens in silico envolvendo paradigmas de neuroestimulação fornecem insights úteis sobre como prevenir o início das crises ou interromper a propagação da crise parcial para grandes áreas do cérebro (Schiff 2012 Stamoulis 2013 Rich et al. 2020).


Qual é o papel computacional da coluna cortical? - psicologia

Resumo

A maximização da diversidade das propriedades de resposta neuronal foi recentemente sugerida como um princípio organizador para a formação de características proeminentes da arquitetura funcional do cérebro como as colunas corticais e os padrões de projeção irregular associados. Relatamos um estudo computacional de dois aspectos dessa hipótese. Primeiro, mostramos que a diversidade máxima é atingida quando a proporção dos tamanhos dos mandris dendríticos e axonais é igual a um, como foi encontrado em muitas áreas corticais e entre as espécies. Em segundo lugar, mostramos que a maximização da diversidade leva a um melhor desempenho em dois estudos de caso: em sistemas de campos receptivos que implementam filtros orientáveis ​​/ deslocáveis ​​e na correspondência de sinais distribuídos espacialmente, um problema que surge em tarefas visuais, como estereopsia, processamento de movimento e reconhecimento

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3. Materiais e Métodos

3.1. assuntos

Todos os ouvintes, em número de oito, eram adultos jovens (quatro mulheres e quatro estudantes universitários masculinos, entre 20 e 25 anos de idade) educados nos EUA (inglês como primeira língua) com audição normal (rastreados para audiogramas de limiar normais). Suas respostas foram razoavelmente consistentes umas com as outras, portanto, nenhum recrutamento adicional foi necessário.

3.2. Corpus

O corpus experimental compreendeu cordas de 100 dígitos faladas fluentemente por um locutor do sexo masculino. Cada string é uma sequência de 7 dígitos, com aproximadamente 2 s de comprimento. É expresso como um número de telefone com sotaque americano, ou seja, um agrupamento de 3 dígitos seguido por um agrupamento de 4 dígitos (por exemplo: & # x0201Ctwo seis dois, sete zero um oito & # x0201D). É um corpus de baixa perplexidade (um vocabulário de 11 palavras, 0 a 9 e O), mas semanticamente imprevisível. Cada arquivo de forma de onda é acompanhado por um arquivo de transcrição fonética, que inclui as instâncias de tempo de todos os marcos acústicos, incluindo, em particular, núcleos vocálicos (isto é, marcadores de vogal média 4). Estas foram marcadas por foneticistas experientes (à mão). Para cada condição de sinal, 80 estímulos (de 100) foram escolhidos aleatoriamente e concatenados em uma sequência: [tom de alerta] [string de dígitos] [intervalo de silêncio de 5 s] [tom de alerta] & # x02026

3.3. Paradigma Experimental

Os sujeitos realizaram o experimento em um ambiente de escritório isolado (sem outros ocupantes) usando fones de ouvido. A pressão sonora foi ajustada pelo sujeito para um nível de conforto e permaneceu inalterada durante todo o experimento. Os estímulos foram apresentados dioticamente. Cada sujeito foi testado em 50 condições de sinal no geral em 10 sessões de 2 horas (5 condições por sessão). Cada condição foi apresentada uma vez e a ordem de apresentação foi a mesma para todos os assuntos. Uma condição compreendia duas fases, treinamento e teste. O conjunto de treinamento e o conjunto de teste continham sequências de 10 e 80 dígitos cada, respectivamente, aproximadamente 10 minutos para serem concluídos. O treinamento precedeu o teste na fase de treinamento, os indivíduos tiveram que ter um desempenho acima de um limite prescrito antes de prosseguir para a fase de teste. Os sujeitos foram instruídos a ouvir uma seqüência de dígitos uma vez e, durante o intervalo de 5 s após o estímulo, digitar em um arquivo eletrônico os últimos 4 dígitos ouvidos, na ordem apresentada (sempre 4 dígitos, mesmo aqueles que ela / ele estava incerto sobre). O raciocínio por trás de escolher os últimos 4 dígitos como alvo (em oposição a escolher toda a seqüência de 7 dígitos) era duplo. Primeiro, foi uma tentativa de fornecer a oportunidade para o oscilador theta presumido (cortical) entrar no ritmo de entrada antes da ocorrência das palavras-alvo (lembre-se do ritmo inerente aos estímulos, sendo um número de telefone de 7 dígitos pronunciado em um sotaque americano). Em segundo lugar, visava reduzir o viés da carga de memória nos padrões de erro.

O protocolo de seres humanos para este estudo foi aprovado pelo Comitê de Revisão Institucional da Universidade de Boston. Um participante forneceu seu consentimento informado por escrito para participar deste estudo. Este procedimento de consentimento foi aprovado pelo Comitê de Revisão Institucional da Universidade de Boston.

3.4. Análise de dados

A precisão da compreensão da seqüência de caracteres de dígitos foi medida como segue. Por estímulo, a compreensão da seqüência de dígitos foi definida como string C corretoeu, com Ceu = 1 quando os últimos 4 dígitos & # x02014 como um todo & # x02014 forem compreendidos corretamente, e 0 caso contrário. Por experimento, os dados compreendem 8 indivíduos, cada um dos quais foi testado sob N condições, & # x003C8 & # x02208 <1, 2, & # x02026, N>, com 80 frases ouvidas em cada condição (por exemplo, na Experiência I, & # x003C8 é o fator de compressão & # x003BA, & # x003BA & # x02208 <2, 3, 4, 5>, ou seja, N = 4). A hierarchical logistic regression was used to model the data, capturing the effect of each subject and each condition ψ on digit string comprehension. This approach is conceptually similar to a classical ANOVA comparison (Gelman, 2005): (a) inferences for all means and variances are performed under a model with a separate batch of effects for each row of the ANOVA table (b) the model automatically gives the correct comparisons even in complex scenarios and (c) this is a preferred approach when dealing with small sample size, as is the case here with only 8 subjects.

The model provides estimates for the average accuracy at each level of ψ. Instead of simply reporting standard errors for significance testing, this approach allows the flexibility of fully propagating the uncertainty inherent in all pieces of the model (Gelman and Hill, 2007). Here, this was done through a simulation framework, where the models estimates were simulated 1000 times. We computed 95% credible intervals around the accuracy levels at each ψ—these are the Bayesian equivalent of confidence intervals, again accounting for the full uncertainty in the model 5 .

The results plotted are estimates of percent correct, shown for each ψ, with error bars indicating the 95% credible intervals. Visually, we emphasize the credible interval around the estimated accuracy of ψ*—the reference condition. The estimated accuracy of the surrounding conditions are compared to the estimated accuracy of the reference condition, and the error bars indicate whether the differences are statistically significant when considering the credible intervals.

3.5. Definições

Three quantities are defined, which will assist us in characterizing the relationship between the rate by which speech information is delivered to the listener, on the one hand, and intelligibility (i.e., a measure of the accuracy of speech perception), on the other. The first quantity is the Articulated Speech Information (ASI), a measure of the amount of information carried by a fragment of time-compressed speech. The second quantity is the ASI-Rate—the rate by which the ASI is delivered. These measures characterize stimulus properties and have nothing to do with perception. The third quantity is the θ-syllable, an acoustic correlate of a unit of speech information defined by cortical function.

3.5.1. Articulated speech information (ASI and ASIτ)

Since listeners are presented with time-compressed versions of the original waveform, a question arises: how to quantify the amount of information carried by a fragment of a time-compressed speech? For example, what is the amount of information within a 40-ms long interval of speech, time-compressed by a factor of 4? We propose to measure this quantity in terms of the information that was intended to be conveyed by the speaker when uttered (i.e., before compression).

Definition: the Articulated Speech Information (ASI), denoted π, carried by a δ-long fragment of a κ-compressed stimulus is the amount of information, in bits, in the corresponding uncompressed fragment.

Note that the speech fragment in question is arbitrary, i.e., it doesn't have to be aligned with any particular linguistic unit.

In our study a speech corpus with low perplexity is used (7-digit strings). In this case, it is reasonable to assume that the ASI carried by a speech fragment that is a few tens of milliseconds long is related to the duration of the uncompressed fragment, i.e., π ~ δ·κ (see Figure 3).

Definition: ASIτ, denoted πτ, is an estimate—in time units—of the ASI carried by a δ-long fragment of a κ-compressed stimulus, equals δ·κ. To distinguish duration (of a time-interval) from ASIτ𠅋oth measured in time units—we denote 1 ms of ASIτ as 1 msπ.

Figure 3. What is the amount of speech information carried by a fragment of a time-compressed speech? We define Articulated Speech Information (ASI) carried by a δ-long segment of a κ-compressed stimulus (red box in lower panel) as the amount of information, in bits, in the corresponding uncompressed segment (red box, upper panel). ASI is the speech information that was intended to be conveyed by the speaker when uttered (i.e., before compression). See text (section �initions”) for the definition of ASIτ.

That is, for the 7-digit strings corpus we assume ~ π>. In our example, the ASI (π, in bits) carried by a 40-ms long fragment of speech time-compressed by 4 is related to an ASIτ that equals πτ = 40 · 4 = 160 msπ.

It is worth emphasizing that there is a distinction between ASI, the amount of information articulated by the speaker (i.e., intended to be conveyed), and the amount of information perceived by the listener. During the decoding process some of the articulated information may be lost the amount of the loss depends on κ and is measured with respect to the ASI.

3.5.2. ASI-Rate and ASIτ-Rate

Deixar ASI-Rate—or, equivalently, ASIτ-Rate� the information rate in transmitting π bits of ASI—or, equivalently, πτ msπ of ASIτ𠅋y a δ-long fragment of κ-compressed speech, and let both be denoted R κ δ. Then:

In the reminder of the paper we shall omit, for simplicity, the subscript and superscript of R κ δ using R instead, measured in msπ/s.

3.5.3. The θ-syllable

A widely accepted assessment is that a consistent acoustic correlate to the (conventional) syllable is hard to define (e.g., Cummins, 2012). Concurring with this assessment, and in light of the proposed role of the theta oscillator in governing the decoding process (e.g., Ghitza, 2011 Giraud and Poeppel, 2012), Ghitza (2013) suggested the θ-syllable as an alternative unit, inspired by brain function:

Definition: A θ-syllable is a θ-cycle long speech segment located in between two successive vocalic nuclei.

During a successful tracking by the theta oscillator (for uncompressed speech, in quiet, this is the normative case) one θ-cycle is aligned with the interval between two successive vocalic nuclei. As such, the θ-syllable is a non-ambiguous acoustic correlate to a VΣV (the Σ stands for consonant cluster) Given the prominence of vocalic nuclei in the presence of environmental noise, the θ-syllable is robustly defined. The θ-syllable is also invariant to time scale modifications that result in intelligible speech. When listening to time-compressed speech that is intelligible, the cortical theta is in sync with the stimulus. Thus, the speech fragment that corresponds to a theta cycle is the time-compressed version of the corresponding uncompressed VΣV fragment (Ghitza, 2013).


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Computational role of large receptive fields in the primary somatosensory cortex

Computational studies are challenging the intuitive view that neurons with broad tuning curves are necessarily less discriminative than neurons with sharp tuning curves. In the context of somatosensory processing, broad tuning curves are equivalent to large receptive fields. To clarify the computational role of large receptive fields for cortical processing of somatosensory information, we recorded ensembles of single neurons from the infragranular forelimb/forepaw region of the rat primary somatosensory cortex while tactile stimuli were separately delivered to different locations on the forelimbs/forepaws under light anesthesia. We specifically adopted the perspective of individual columns/segregates receiving inputs from multiple body location. Using single-trial analyses of many single-neuron responses, we obtained two main results. 1) The responses of even small populations of neurons recorded from within the same estimated column/segregate can be used to discriminate between stimuli delivered to different surround locations in the excitatory receptive fields. 2) The temporal precision of surround responses is sufficiently high for spike timing to add information over spike count in the discrimination between surround locations. This surround spike-timing code (i) is particularly informative when spike count is ambiguous, e.g., in the discrimination between close locations or when receptive fields are large, (ii) becomes progressively more informative as the number of neurons increases, (iii) is a first-spike code, and (iv) is not limited by the assumption that the time of stimulus onset is known. These results suggest that even though large receptive fields result in a loss of spatial selectivity of single neurons, they can provide as a counterpart a sophisticated temporal code based on latency differences in large populations of neurons without necessarily sacrificing basic information about stimulus location.

Bonecos

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Response properties of infragranular neurons. UMA : raster plots and peri-stimulus time histograms…

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