Podemos tirar conclusões sobre o conteúdo dos pensamentos a partir dos padrões de disparo neural?

Os padrões de disparo neural dos animais podem ser associados a tipos específicos de pensamentos? (ou seja, pensamentos relacionados a comida, acasalamento ou agressão à vizinhança?)

Estou curioso sobre as especulações na postagem do blog Neuroskpetic de ontem, "O que meu gato está pensando" no site da revista Discover. O autor pondera se medir os padrões de disparo neural de seu gato ao confrontar o gato de um vizinho, e então observar se padrões semelhantes aparecem em outros momentos quando o gato do vizinho não está presente, pode ser usado como evidência para o "pensamento" de seu gato ou memória do outro gato.

O autor conclui, preventivamente, que tal experimento não demonstraria nada sobre o conteúdo do pensamento: "Não temos idéia de como o disparo neural se relaciona com a consciência em humanos, muito menos em animais."

No entanto, tenho certeza de ter visto vários artigos publicados que usam fMRI e padrões neurais como evidência de estados mentais particulares. Existem também experimentos de ciências sociais nos quais os cérebros dos participantes são estimulados eletricamente, resultando em ações específicas (pegar um lápis, por exemplo), e depois solicitados a explicar as motivações para essa ação. Esses experimentos sugerem que já se supõe que padrões cerebrais específicos se correlacionam com pensamentos e ações específicos.

Estou me perguntando até que ponto os biólogos já estudaram o disparo neural em relação à consciência e ao conteúdo dos pensamentos. Mais especificamente, podemos inferir a lembrança de memórias específicas a partir de um padrão de disparo neural?

Esta é uma questão complicada e carregada. Como observou o neurocético, nossa compreensão da consciência é muito pobre (na verdade, não sabemos como defini-la na maioria das vezes). Para ver algumas das melhores definições atuais, dê uma olhada em:

Quais são as explicações e modelos neuronais atuais de "consciência"?

Definitivamente, não podemos inferir propriedades arbitrárias da consciência de algo como fMRI. Em geral, não temos um mapeamento claro do cérebro para a mente e, portanto, todos os estudos são inerentemente correlacionais por natureza. Uma vez que todo o trabalho é correlacional, ele geralmente não é mencionado e a imprensa popular tende a interpretar erroneamente isso como uma conexão causal certa. Mas isso significa que não podemos inferir nenhum pensamento? Não!

Podemos "ler pensamentos" bem o suficiente para produzir uma interface cérebro-computador. Adaptado de minha resposta anterior:

Erik Ramsey é um paciente com síndrome de encarceramento e é incapaz de se mover além dos olhos. No entanto, ele tem controle de seu cérebro o suficiente para ser distinguido por eletrodos implantados em seu córtex cerebral (Guenther, 2009). Embora os sensores tenham sido implantados na área motora responsável pela fala (sobre a qual você esperaria que indivíduos típicos tivessem controle, já que podem falar), o entendimento de como decodificá-la não é completo. Assim, o paciente teve que treinar para se adaptar ao sistema:

A precisão das produções de vogais do voluntário com o sintetizador melhorou rapidamente com a prática, com uma melhoria de 25% na taxa de acerto média (de 45% para 70%) e diminuição de 46% no erro de desfecho médio do primeiro ao último bloco de três tarefa vogal.

Em um experimento muito mais dramático, Adrian Owen usou técnicas de imagem cerebral como meio de comunicação com pacientes em estado vegetativo. Sabe-se que a visualização de jogar tênis e andar pela casa produz uma ativação muito distinta (para uma ressonância magnética) no cérebro. Então, Owen usou essa capacidade para permitir que um paciente em estado vegetativo respondesse a perguntas do tipo sim ou não. Ele pediu ao paciente que se imaginasse jogando tênis para sim, navegando na casa para não (Monti et al., 2010). Conseqüentemente, os neurocientistas pensam que podem distinguir a idéia de andar pela casa de jogar tênis.

Claro, é difícil dizer se isso pode continuar arbitrariamente até agora, na prática ou mesmo na teoria. Para obter mais informações, consulte esta pergunta:

O desempenho é redutível à atividade cerebral de uma forma inequívoca?

Referências

Guenther, FH, Brumberg, JS, Wright, EJ, Nieto-Castanon, A., Tourville, JA, Panko, M., Law, R., Siebert, SA, Bartels, JL, Andreasen, DS, Ehirim, P., Mao, H., & Kennedy, PR (2009). Uma interface cérebro-máquina sem fio para síntese de voz em tempo real. PLoS ONE, 4 (12)

Monti MM, Vanhaudenhuyse A, Coleman MR, Boly M, Pickard JD, Tshibanda L, Owen AM e Laureys S. (2010). Modulação intencional da atividade cerebral em distúrbios da consciência. New England Journal of Medicine, 362 (7): 579-89.

Conclusão

Primeiro, a memória é uma função psicológica crítica. Você pode ter um organismo que se comporta sem memória - que opera puramente por reflexo, táxis e instinto para responder a estímulos físicos que estão presentes no ambiente atual. Mas tal organismo é severamente limitado.

• Não pode responder a situações que não estão fisicamente presentes, porque não tem como representá-las mentalmente.
• Ele não pode responder a um ambiente em rápida mudança, porque seus mecanismos comportamentais foram corrigidos ao longo do lento curso do tempo evolutivo.
• Ele não consegue analisar os estímulos atuais em busca de significado, porque lhe falta a capacidade cognitiva de analisar qualquer coisa além do estímulo físico.

Memory nos leva além do presente, e nos permite transcender o aqui e agora. Sem memória, o comportamento inteligente - comportamento que responde com flexibilidade às mudanças na situação - simplesmente não é possível, porque a memória fornece a base cognitiva para outras funções cognitivas.

Em particular, a memória oferece a possibilidade de Aprendendo, definido tradicionalmente como mudanças relativamente permanentes no comportamento que ocorrem como resultado da experiência - porque a memória é o que torna essas mudanças permanentes. Sem memória, alguma capacidade de armazenar as mudanças no conhecimento que estão por trás das mudanças no comportamento, o aprendizado simplesmente não é possível.

A memória também é a base cognitiva de percepção. No famoso aforismo de Bruner, a percepção requer que o observador vá "além da informação dada" pelo estímulo proximal.

• A memória permite que o observador reconheça um estímulo distal como familiar, conectando o evento atual a eventos passados.
• A memória permite ao observador inferir os atributos, correlatos e consequências do estímulo, baseando-se no conhecimento de mundo previamente adquirido.
• Dito de outra forma, parafraseando Bruner, todo ato de percepção é um ato de categorização. Na categorização, a representação mental do estímulo entra em contato com o conhecimento pré-existente armazenado na memória, para que o observador possa determinar como o estímulo é semelhante a alguns objetos e eventos, e diferente de outros. Esse conhecimento categórico é armazenado na memória e a categorização altera o conteúdo da memória - adicionando uma nova instância à categoria.

• As regras de julgamento, tomada de decisão e gramática são armazenadas na memória.
• Objetos e eventos são representados simbolicamente por palavras, e esse léxico mental também é armazenado na memória.

• Algumas respostas emocionais envolvem a comparação entre o presente e o passado. Isso não é possível sem representações mentais do passado armazenadas na memória.
• Alguns motivos envolvem representações de objetivos de longo prazo, não imediatamente apresentados pelo meio ambiente. Isso, também, não é possível sem representações mentais do futuro armazenados em, ou pelo menos gerados por, memória.

É amplamente aceito que a retenção de informações de curto prazo é realizada por meio da manutenção de um traço neural ativo. No entanto, demonstramos que a memória pode ser preservada em um breve atraso, apesar da aparente perda de representações sustentadas. A atividade do período de atraso pode, de fato, refletir o foco de atenção, ao invés do STM. Desconfundimos a atenção e a memória, causando desvios externos e internos de atenção para longe dos itens que estavam sendo retidos ativamente. A análise de padrões multivariados de fMRI indicou que apenas os itens dentro do foco de atenção eliciaram um traço neural ativo. A atividade correspondente a representações de itens fora do foco caiu rapidamente para a linha de base. No entanto, essa informação foi lembrada após um breve atraso. Nossos dados também mostram que redirecionar a atenção para um item de memória não assistido anteriormente pode reativar sua assinatura neural. A perda de atividade sustentada por muito tempo foi pensada para indicar uma interrupção de STM, mas nossos resultados sugerem que, mesmo para pequenas cargas de memória não excedendo os limites de capacidade de STM, a manutenção ativa de uma representação de estímulo pode não ser necessária para seu curto. retenção de prazo.

Pelo menos desde a época de Hebb (1949), tem sido amplamente assumido que a retenção de informações de curto prazo é realizada por meio da manutenção de um traço de memória ativo. Esta visão foi reforçada por relatórios de atividade elevada do período de retardo em extracelular (Fuster & amp Alexander, 1971 Kubota & amp Niki, 1971), eletroencefalográfico (Vogel, McCollough, & amp Machizawa, 2005) e hemodinâmico (Curtis & amp D'Esposito, 2003 Haxby , Petit, Ungerleider, & amp Courtney, 2000 Courtney, Ungerleider, Keil, & amp Haxby, 1997) gravações de animais e humanos. Consequentemente, a perda de atividade sustentada é pensada para indicar uma interrupção do traço de memória (Postle, Druzgal, & amp D'Esposito, 2003 Miller & amp Desimone, 1994 di Pellegrino & amp Wise, 1993). No entanto, para o melhor de nosso conhecimento, virtualmente todos os estudos de retenção de informações de curto prazo (independentemente da espécie, procedimento, medição fisiológica concorrente, etc.) confundiram memória com atenção: A informação a ser lembrada é a tarefa mais informações relevantes ao longo do intervalo de memória e, portanto, é provável que sejam continuamente atendidas. Isso deixa em aberto a questão de saber se a atividade do período de retardo sustentado é melhor compreendida como um correlato da memória ou como um correlato da atenção. Para responder a essa questão, desconstruímos essas construções em dois experimentos, causando desvios externos e internos de atenção das informações que estavam sendo retidas ativamente durante um breve intervalo de memória. Usando a análise de padrões multivariados (AFMV) da atividade cerebral registrada em fMRI relacionada a eventos (Pereira, Mitchell, & amp Botvinick, 2009 Haynes & amp Rees, 2006 Norman, Polyn, Detre, & amp Haxby, 2006), testamos a hipótese de que atrasam a atividade do período reflete as informações que estão sendo atendidas, mas não as informações que não são atendidas, mas são lembradas, após um breve atraso. A teoria dos “componentes embutidos” do processamento da informação fornece o arcabouço teórico para esta hipótese. Caracteriza STM como uma propriedade emergente da interação de memória de longo prazo (LTM) e atenção (Oberauer, 2002 Cowan, 1995 Ericsson & amp Kintsch, 1995 Cowan, 1988) e postula uma distinção entre um componente central de capacidade limitada de STM, referido como o "foco de atenção" 1 e um componente mais periférico referido como "LTM ativado". De acordo com essa visão, usamos o termo STM para nos referir não a um sistema hipotético, mas à capacidade da mente ou do cérebro de reter uma quantidade limitada de informações por breves períodos.

Este modelo é responsável por uma ampla gama de dados de estudos comportamentais, neuropsicológicos, eletrofisiológicos e de neuroimagem de macacos e humanos (revisado em Postle, 2006). Por exemplo, a evidência para a interação entre atenção e LTM vem de registros eletroencefalográficos de aumento da sincronia neural entre os córtices pré-frontal e posterior durante STM (Ruchkin, Grafman, Cameron, & amp Berndt, 2003). Essa observação motivou a ideia de que o PFC direciona o foco de atenção necessário para manter a ativação nas regiões posteriores de processamento apropriadas. O suporte neurocientífico inicial para o envolvimento de LTM em STM baseou-se em demonstrações de que as regiões do cérebro que participam da percepção e compreensão inicial das informações que chegam também estão envolvidas em sua retenção de curto prazo. Por exemplo, a atividade do período de retardo durante STM para faces foi localizada em regiões do córtex temporooccipital que se acredita apoiar a percepção e retenção de longo prazo de faces (Ranganath, Cohen, Dam, & amp D'Esposito, 2004 Ranganath, DeGutis, & amp D'Esposito, 2004 Druzgal & amp D'Esposito, 2003 Postle et al., 2003). Tais resultados não podem ser interpretados como testes fortes deste modelo, no entanto, porque eles dependem de inferências reversas tênues (ou seja, eles raciocinam para trás, da presença de picos na atividade cerebral para o envolvimento de uma função cognitiva particular Poldrack, 2006). Isso ocorre porque, por exemplo, a presença de picos de atividade sustentada no giro fusiforme não significa necessariamente que os rostos estavam sendo lembrados, porque esta região pode mostrar atividade acima da linha de base durante muitos outros estados cognitivos (por exemplo, Gauthier, Skudlarski, Gore, & amp Anderson, 2000). Evidências mais fortes vêm de uma demonstração com AFMV de que o conteúdo de informação da atividade do período de retardo pode ser decodificado com base em padrões distribuídos de atividade cerebral sem limites registrados a partir de uma tarefa LTM independente (Lewis-Peacock & amp Postle, 2008). O AFMV pode suportar inferências reversas mais fortes do que as técnicas univariadas, porque captura representações neurais de alta dimensão que têm seletividade marcadamente maior do que os picos de ativação univariados, uma consequência disso é que o AFMV pode suportar a discriminação de representações neurais no nível do item (Kriegeskorte, Formisano , Sorger e Goebel, 2007).

A dinâmica temporal do modelo de componentes embutidos está sendo mapeada na literatura comportamental. Por exemplo, itens de memória que não são mais relevantes para o comportamento podem ser removidos (dentro de 1–2 segundos) do foco de atenção, reduzindo assim a carga na capacidade limitada do sistema e, consequentemente, reduzindo RTs para sondas de memória dos itens comportamentais ainda relevantes no foco (Oberauer, 2001). As informações removidas do foco permanecem em um estado de disponibilidade elevada por vários segundos, como mostrado pela descoberta de que iscas de uma lista de memória recentemente codificada são mais difíceis de rejeitar do que iscas não encontradas recentemente (Oberauer, 2001 Woltz, 1996 Monsell, 1978). Esta informação pode ser reorientada se necessário novamente (Oberauer, 2005), caso contrário, está propensa a ser esquecida por deterioração ou por interferência.

Um estudo recente de fMRI mostrou que a retenção de um único item dentro do foco de atenção exibe uma assinatura neural distinta (Nee & amp Jonides, 2008). Ele descobriu que um item dentro do foco está associado ao aumento da ativação no córtex temporal inferior (ITC) em relação a outras informações no STM. As informações assistidas foram sustentadas por meio de conectividade funcional aprimorada com as regiões parietais frontal e posterior, enquanto as informações não assistidas foram caracterizadas por ativações aumentadas em regiões relacionadas à recuperação de LTM no lobo médio-temporal e PFC. Esses resultados intrigantes fornecem algumas das primeiras evidências empíricas para uma dissociação neural de representações dentro do STM.

A rivalidade binocular pode revelar correlatos neurais da consciência?

Este ensaio examina criticamente até que ponto a rivalidade binocular pode fornecer pistas importantes sobre os correlatos neurais da percepção visual consciente. Nossas ideias são apresentadas no quadro de quatro questões sobre o uso da rivalidade para este propósito: (i) o que constitui uma condição de comparação adequada para medir o impacto da rivalidade na consciência, (ii) como se pode distinguir a consciência abolida da desatenção, (iii) quando se obtém evidência inequívoca de uma ligação causal entre uma medida flutuante de atividade neural e estados perceptivos flutuantes durante a rivalidade, será generalizado para outras condições de estímulo e fenômenos perceptivos e (iv) tal evidência indica necessariamente que esta atividade neural constitui um correlato neural de consciência? Ao chegar a respostas céticas a essas quatro perguntas, o ensaio, no entanto, oferece algumas idéias sobre como uma utilização mais sutil da rivalidade binocular pode ainda fornecer insights fundamentais sobre a dinâmica neural e vislumbres de pelo menos alguns dos ingredientes que compõem os correlatos neurais da consciência, incluindo aqueles envolvidos na tomada de decisão perceptiva.

1. Introdução

O tópico desta edição especial - consciência perceptual e sua base neural - intrigou filósofos por séculos e, nos últimos anos, tornou-se um foco central na neurociência cognitiva. Central para este tópico é a noção de "correlatos neurais da consciência" (NCsC) [1-6]. Estes são os eventos cerebrais que fundamentam os estados conscientes experimentados por observadores sencientes, os "mecanismos neuronais mínimos conjuntamente suficientes para uma percepção consciente específica" [4]. Em busca de pistas para identificar NCsC, psicólogos e neurocientistas se concentraram especialmente em uma variedade de fenômenos visuais convincentes para os quais a percepção consciente de alguém muda com o tempo, mesmo que os objetos ou eventos que está vendo permaneçam inalterados [7,8]. Essas flutuações na consciência visual ocorrem porque esses objetos ou eventos são ambíguos no que diz respeito à sua identidade e, portanto, suportam de forma plausível interpretações conflitantes. Essa combinação de estimulação física imutável e percepção variável é valiosa porque permite uma comparação de eventos neurais entre momentos que diferem especificamente em relação ao estado de consciência, e não em relação a estímulos físicos.

Dentro da estabilidade dos fenômenos visuais que foram implantados para implementar essa estratégia, a rivalidade binocular se destaca como um verdadeiro burro de carga. Na rivalidade binocular, um olho vê uma determinada imagem enquanto uma imagem diferente é apresentada à região correspondente do outro olho. Essa incongruência faz com que o observador perceba apenas uma das imagens por vez, com a percepção alternando entre as imagens a cada poucos segundos. Podemos pensar em várias razões possíveis pelas quais os cientistas foram atraídos por essa forma particular de biestabilidade perceptual.

(i) A rivalidade é convincente: uma imagem normalmente visível, potencialmente interessante e complexa (por exemplo, seu próprio rosto) pode aparecer e desaparecer da consciência por vários segundos de cada vez.

(ii) A rivalidade é muito robusta no que diz respeito ao conteúdo das imagens: quer se esteja interessado na percepção de rostos ou na percepção de, digamos, cores ou linhas, a rivalidade é provocada por uma ampla gama de imagens apresentadas no conflito interocular.

(iii) A dominância perceptual flutua de forma imprevisível ao longo do tempo durante a rivalidade, implicando no envolvimento subjacente de processos neurais dinâmicos.

(iv) Flutuações na percepção durante a rivalidade podem ser influenciadas pela manipulação de variáveis ​​de estímulo simples, como contraste ou densidade de contorno, e algumas evidências sugerem que propriedades de imagens relacionadas a objetos (por exemplo, coerência figural) também podem impactar a dinâmica de rivalidade.

Por essas razões, a rivalidade tornou-se um fenômeno paradigmático para a busca do NCsC, pelo menos na medida em que esse termo se aplica à consciência visual (por exemplo, [9]). Sem dúvida, as flutuações na consciência visual que experimentamos durante a rivalidade são de particular interesse para a neurociência da consciência, pois são mediadas endogenamente, sendo produzidas por variações na atividade neural em regiões visualmente ativadas do cérebro. Como tal, essas flutuações são distintas daquelas experimentadas, digamos, ao ver dois estímulos diferentes que são fisicamente ligados e desligados reciprocamente ao longo do tempo, uma sequência de eventos que causará mudanças em muitos estágios neurais, incluindo os periféricos mais intimamente associados à sensação do que com a percepção (por exemplo, os fotorreceptores na retina).

Embora reconheçamos essa posição especial de rivalidade na busca por NCsC, fazemos aqui uma pergunta mais específica: se for possível identificar os eventos neurais que direcionam a percepção durante a rivalidade binocular, será que teremos identificado NCsC? Isso é certamente o que é assumido de forma explícita ou implícita por muitos estudos sobre o tema, mas nosso objetivo neste ensaio é delinear as razões que levam ao ceticismo. Desde o início, queremos reconhecer que outros escreveram ensaios convincentes e críticos sobre as armadilhas potenciais de tirar conclusões sobre a consciência a partir de flutuações relacionadas à percepção na atividade [10-12]. Embora nosso ensaio toque em algumas dessas mesmas armadilhas, nosso foco é exclusivamente na rivalidade binocular e no que ela pode nos dizer sobre a percepção visual consciente. Nossas ideias são apresentadas no quadro de quatro grandes preocupações sobre o uso da rivalidade para esse fim, sendo uma metodológica e as outras três conceituais. À medida que o ensaio se desdobra, ofereceremos algumas idéias sobre como uma utilização mais sutil da rivalidade binocular pode ainda fornecer percepções fundamentais sobre a dinâmica neural e vislumbres de pelo menos alguns dos ingredientes que compõem o NCsC. Começamos com nossa preocupação prática.

2. Preocupação 1: o que constitui uma condição de comparação adequada para a rivalidade?

Nossa primeira preocupação se concentra em uma questão de design experimental ao usar a rivalidade binocular como uma ferramenta inferencial para interromper a consciência visual. A preocupação, em poucas palavras, centra-se na seleção da (s) condição (ões) de comparação apropriada (s) para contrastar as observações feitas durante a rivalidade binocular. Historicamente, essa preocupação pertence aos estudos que buscam saber até que ponto um estímulo visual permanece eficaz apesar de ser suprimido da consciência [13], mas também surge quando se usa a rivalidade como ferramenta para identificar NCsC. A maneira mais direta de apresentar essa preocupação é por meio de um exemplo.

Décadas atrás, um de nós (R.B.) foi co-autor de um artigo que descreve a influência da rivalidade na formação de dois efeitos visuais bem conhecidos produzidos por adaptação prolongada a um padrão de grade [14]. Um efeito posterior é a elevação temporária no limiar de contraste para grades subsequentemente visualizadas idênticas à grade de adaptação, e o outro é a breve percepção equivocada da frequência espacial de grades semelhantes, mas não idênticas, à frequência espacial para a grade de adaptação. Sabendo que esses efeitos posteriores aumentaram em força com a duração da adaptação do padrão, perguntamos o que aconteceria se uma grade de adaptação de alto contraste, vista monocularmente, fosse suprimida por uma parte da duração da adaptação devido ao fato de estar envolvida em rivalidade com uma imagem diferente apresentado ao outro olho. Para citar aquele artigo de 1974,

Se o estímulo indutor permanecer eficaz enquanto suprimido, a magnitude do efeito colateral corresponderá à duração da estimulação física. Mas se o estímulo se tornar ineficaz pela supressão, o efeito posterior será enfraquecido e sua magnitude corresponderá à duração da visualização fenomênica [14, p. 488].

Para fins de comparação, esse estudo incluiu duas condições de controle monocular. O primeiro envolveu apresentar a grade de adaptação de alto contraste em um olho sem emparelhá-la com uma grade rival no outro olho, fornecendo assim uma estimativa da força do efeito posterior esperada se a supressão não tivesse efeito na adaptação. A segunda condição, apelidada de condição mimetizadora de rivalidade, envolvia a apresentação e remoção da grade de adaptação monocular em um padrão temporal que se seguia às alternâncias de rivalidade relatadas em um ensaio anterior de rivalidade genuína (figura 1). Esta última condição, portanto, visava estimar a quantidade de redução que seria esperada se a supressão realmente tornasse a grade de adaptação "ineficaz".

Figura 1. Rivalidade binocular e condição mimetizadora de rivalidade. (uma) Durante a rivalidade binocular, cada olho vê uma imagem diferente e as transições de domínio de uma imagem para a outra geralmente tomam a forma de uma onda em que uma imagem é varrida da consciência pela outra. (b) Muitos projetos experimentais também incluem uma condição de simulação de rivalidade, em que a experiência perceptiva relatada durante a rivalidade é aproximada usando o replay na tela. Na implementação desenvolvida por Blake & amp Fox [14] ilustrada aqui, duas imagens monoculares são removidas alternadamente após uma correspondência de série temporal que realmente relatou em um teste anterior de alternâncias de rivalidade genuína. As condições mímicas fornecem uma linha de base que se aproxima do que aconteceria durante a rivalidade se a supressão perceptual erradicasse completamente o processamento neural da imagem suprimida. Uma limitação das condições mímicas é que a correspondência perceptiva com a rivalidade real é apenas aproximada. Notavelmente, as experiências perceptivas que mudam dinamicamente que acompanham as transições de dominância em forma de onda não são capturadas por condições mímicas padrão. (Versão online em cores.)

Versões desse projeto experimental, com base na mesma lógica apresentada no artigo de 1974, foram empregadas em muitos estudos subsequentes de supressão de rivalidade e adaptação visual [15-25], muitas vezes com o objetivo de medir o envolvimento dos processos neurais adaptativos na percepção consciente. Além disso, há exemplos na literatura de rivalidade onde medidas de processamento visual diferentes da adaptação foram avaliadas sob supressão de rivalidade e comparadas com valores medidos em condições monoculares de não rivalidade [26,27].

Podemos imaginar vários problemas potenciais associados a essa estratégia. Em primeiro lugar, a lógica da abordagem envolve comparar medidas obtidas sob visualização monocular sem rivalidade com medidas obtidas durante a rivalidade. Essa comparação, entretanto, introduz a possibilidade de confundir efeitos de invisibilidade com efeitos da presença de uma contraparte rival, mas não específicos de períodos de invisibilidade. Afinal, a estimulação monocular é comprovadamente diferente da estimulação binocular em outros aspectos [28,29], e em vários modelos contemporâneos de visão binocular essas diferenças são incorporadas em mecanismos de controle de ganho de contraste sensíveis às forças relativas de entradas para os dois olhos [30 , 31]. De acordo com essa noção, a atividade no córtex visual (medida com ressonância magnética funcional, fMRI) evocada por uma imagem monocular é reduzida quando um padrão conflitante é apresentado ao outro olho, independentemente de este padrão conflitante ser forte o suficiente para causar a imagem original deve desaparecer perceptivelmente [32].

Em uma veia relacionada, o regime de estimulação monocular alternado, ilustrado esquematicamente na figura 1b, pretendia imitar o que um observador experimenta durante a rivalidade binocular genuína. Por várias razões, duvidamos que essa condição seja suficiente para esse fim. Em primeiro lugar, os eventos neurais associados à supressão de um estímulo certamente não são equivalentes aos associados à remoção completa e intermitente desse estímulo - durante as fases de supressão, a evidência de traços de atividade neural residual associada ao estímulo suprimido pode ser encontrada nos estágios iniciais do processamento visual bem como em áreas visuais de nível superior [33–37]. Na melhor das hipóteses, portanto, uma condição de simulação de rivalidade pode revelar o limite superior da extensão em que a supressão da rivalidade pode silenciar as respostas visuais. Esta nuance torna-se particularmente importante se a variável dependente sendo usada para avaliar as escalas de efeito de supressão de forma saturante com a força do estímulo (por exemplo, contraste visual), o que é verdadeiro para muitas variáveis ​​usadas neste contexto, como a força pós-efeito ou amplitude de resposta fMRI . Nesses casos, a condição de simulação pode ser enganosa. Uma ilustração desse problema é o estudo de 1974 que mencionamos no início desta seção [14], que erroneamente inferiu que a supressão não teve efeito sobre o acúmulo de adaptação de padrão produzida por grades rivais. O trabalho subsequente nos ensinou que a supressão pode, de fato, enfraquecer a adaptação do padrão, mas que esse enfraquecimento só aparece para grades adaptadoras de contraste moderado a baixo, como consequência da dependência de contraste saturante da adaptação do padrão [38]. Uma condição mímica mais adequada para essa forma de adaptação, em outras palavras, seria uma grade monocular cujo contraste real fosse modulado ao longo do tempo entre um valor e outro, sendo o valor inferior correspondido à redução efetiva do contraste associada à supressão. Os efeitos posteriores da adaptação visual que surgem em estágios visuais superiores [25] são mais propensos a exigir maior atenuação na força do estímulo para imitar um efeito de supressão [39].

O segundo problema potencial com a condição de mímica de rivalidade diz respeito a estudos que enfocam, não tanto os eventos neurais que distinguem os estados de dominância dos de supressão, mas os eventos neurais que co-ocorrem com as alternâncias entre os estados. Essa preocupação também pode ser ilustrada por um exemplo da literatura. Em um jornal altamente influente, Lumer et al. [40] descobriram que áreas fronto-parietais do cérebro humano tornam-se temporariamente ativas no momento em que um observador experimenta uma alternância perceptual durante a rivalidade binocular, mas essas mesmas áreas permaneceram relativamente inativas durante as condições em que a rivalidade é imitada ao virar para a esquerda e para a direita - padrões de olhos ligados e desligados alternadamente ao longo do tempo (figura 1b) Essas diferenças na atividade cortical durante a rivalidade genuína e simulada foram tomadas como evidência de que as alternâncias endógenas na percepção durante a rivalidade eram controladas por essas redes fronto-parietais.

No entanto, um ponto de vista diferente sobre este resultado foi oferecido por Knapen et al. [41], que opinou que a condição de imitação de rivalidade, de fato, não recria adequadamente o julgamento perceptivo potencialmente confuso que confronta os observadores durante as transições em dominância de um estímulo rival para o outro. Em vez de a dominância mudar abruptamente de um estímulo para o outro, as transições de dominância são muitas vezes dinâmicas e imprevisíveis: durante uma transição, pode-se experimentar uma dominância mista onde pedaços e pedaços de ambos os estímulos são simultaneamente visíveis, superpostos ou dentro de porções diferentes do campo visual , e a própria transição pode se assemelhar a uma onda em que uma imagem parece ter sido varrida da consciência pela outra (figura 1uma) Consequentemente, um observador instruído a rastrear mudanças em dominância (por exemplo, pressionando botões) enfrenta a incerteza sobre quando ou se fazer um relatório perceptivo (ou seja, pressionar o botão). A confusão e a atenção intensificada solicitadas por esses estados perceptivos mistos dinâmicos não são instigadas pela condição mímica convencional (figura 1b) Na verdade, quando Knapen et al. [41] repetiu Lumer et al.s [40] usando condições mímicas mais realistas que incluíam períodos de mistura, eles descobriram que a rivalidade genuína e a condição mímica produziram atividades comparáveis ​​em redes fronto-parietais. Resta saber que papel essa atividade tem na rivalidade, e isso dependerá em parte de quando, no tempo, a atividade surge em relação às alternâncias [42]. Mas o ponto metodológico permanece indiscutível: o procedimento mímico freqüentemente usado não é perceptualmente equivalente a genuínas alternâncias de rivalidade. Em princípio, este problema pode ser reduzido planejando simulações mais realistas de rivalidade que incluem períodos de dominância mista usando misturas cross-faded, bem como ondas que se originam em locais imprevisíveis e se espalham suavemente para produzir uma alternância completa [43-45]. No entanto, ninguém ainda desenvolveu uma condição mímica tão realista que um observador informado possa confundi-la com rivalidade.

Como esses problemas potenciais com as condições de controle monocular podem ser evitados? No que diz respeito ao trabalho que visa identificar os marcadores neurais e comportamentais que distinguem dois estados perceptuais, a forma mais direta é comparar as medidas obtidas durante as fases de dominância de um estímulo com as obtidas durante as fases de supressão desse mesmo estímulo, de forma que o observador seja vendo o mesmo estímulo o tempo todo. Isso maximiza a probabilidade de que as condições do estímulo durante os períodos de consciência de um determinado estímulo correspondam às condições do estímulo durante os períodos de inconsciência desse estímulo. Comparar as medidas obtidas durante a supressão com as obtidas durante a dominância é a estratégia muito frequentemente empregada em estudos psicofísicos usando a chamada técnica de sondagem de teste [46], e a estratégia também pode ser empregada em conjunto com o procedimento de adaptação descrito acima, capitalizando o fato de que as durações do estado de rivalidade variam consideravelmente durante o curso da visualização estendida (por exemplo, fig. 5 em [23] fig. 3 em [38]). Além disso, é a comparação frequentemente usada em investigações neurofisiológicas de rivalidade binocular [33,34], bem como em estudos de fMRI, nos quais o curso de tempo da modulação da resposta de fMRI é comparado com o curso de tempo de dominância perceptual [35,47] .

A seguir, nos voltamos para as preocupações conceituais que surgem ao usar a rivalidade binocular para inferir NCsC.

3. Preocupação 2: distinguir consciência abolida de desatenção

É intuitivamente claro que existe uma ligação estreita entre direcionar a atenção para um item e estar ciente desse item, o que levanta a questão de se a atenção e a percepção podem, de fato, ser estudadas como entidades separadas. A resposta a esta questão permanece um ponto de discórdia na literatura da neurociência cognitiva (para revisões, ver [48,49]). Deixando de lado esse debate, queremos discutir uma questão mais específica: é possível distinguir uma concomitante invisibilidade do estímulo durante a rivalidade da desatenção a esse estímulo? Quando, por exemplo, a supressão da rivalidade reduz a eficácia de um estímulo de adaptação, essa redução é atribuível à consciência intermitente do estímulo ou à retirada intermitente de atenção do estímulo? Ou quando as respostas de fMRI variam em força ao longo do tempo em sincronia com alternâncias na dominância perceptual de um estímulo rival, essa variação na atividade cortical é atribuível à supressão neural ou à remoção intermitente de atenção?

É plausível que parte das modulações que ocorrem concomitantemente com a supressão da rivalidade surjam de mudanças na atenção. Alguns estudos investigaram a eficácia de um estímulo de adaptação que era suprimido durante a rivalidade, enquanto o observador era solicitado a direcionar sua atenção para uma característica (orientação [50]) ou para o local [51] que era compartilhado por esse estímulo invisível. Esses estudos descobriram que a redução na eficácia de um estímulo suprimido pode ser parcialmente recuperada por esse tipo de instrução de atenção. Aparentemente, a desatenção contribui para a redução da eficácia que acompanha a supressão na ausência de tal instrução de atenção. Em uma linha semelhante, Bahrami et al. [52] mediram as respostas de fMRI no córtex visual primário (V1) a um estímulo suprimido em rivalidade e relataram que as respostas menores comumente encontradas sob supressão podem ser compostas ou parcialmente neutralizadas, dependendo da dificuldade de uma tarefa de detecção de alvo simultânea que presumivelmente afeta a disponibilidade de atenção residual que pode ser alocada ao estímulo suprimido.

Em suma, vários estudos demonstraram agora que a desatenção é um contribuinte provável para modulações que ocorrem durante a supressão perceptual. O que se provou mais difícil, no entanto, é separar os efeitos da desatenção daqueles de supressão perceptual per se. Neste contexto, gostaríamos de discutir dois casos em que tal separação foi reivindicada, mas prematuramente em nossa opinião. Em um caso, as mudanças observadas na resposta de fMRI de V1 durante a supressão perceptual foram relatadas como sendo inteiramente devidas à desatenção, sem influência da própria supressão perceptual [6,53]. A segunda instância envolve a afirmação oposta, a saber, que um efeito particular relacionado à supressão, neste caso a modulação de pós-imagens negativas, não pode ser devido à desatenção, e deve ser devido à supressão perceptual em vez disso [23,54]. Curiosamente, essas duas instâncias estão associadas a uma abordagem experimental muito semelhante, que discutiremos com mais detalhes a seguir.

A abordagem requer que um observador veja um estímulo monocular que é visível ou suprimido na rivalidade binocular e, ao mesmo tempo, o observador deve prestar atenção ao local desse estímulo ou a outro local em outro lugar. A abordagem, em outras palavras, envolve um design dois por dois onde atenção e supressão são variadas, com a intenção de avaliar separadamente os efeitos de cada fator. A abordagem foi desenvolvida pela primeira vez por van Boxtel et al. [23] em um estudo que mediu pós-imagens negativas, um marcador psicofísico de adaptação neuronal. Este estudo demonstrou que as imagens posteriores foram menos persistentes depois de ver um adaptador suprimido em rivalidade binocular do que depois de ver um adaptador visível (confirmando [19,20]), ainda mais persistentes depois de atender longe do adaptador do que depois de atendê-lo (consistente com [54 , 55]). Assim, a supressão perceptual reduziu as durações de pós-imagem, enquanto a desatenção as aumentou. Esses efeitos opostos aparentemente implicariam que a duração reduzida da pós-imagem representa um efeito de supressão da rivalidade que não pode ser atribuído à desatenção.

Essa implicação seria prematura, entretanto, conforme revelado por um exame mais atento da tendência contra-intuitiva da desatenção de aumentar a duração da pós-imagem. Essa tendência é contra-intuitiva porque a desatenção enfraquece as respostas neurais e, presumivelmente, a adaptação neural subjacente à formação de pós-imagens. Uma resolução plausível para este paradoxo é imaginável: existe uma segunda forma de adaptação, adaptação de padrão, que não leva à formação de pós-imagem, mas prejudica a sensibilidade nas tarefas de detecção visual. Esta forma de adaptação também é diminuída quando a atenção é desviada do adaptador [55,56]. Pedir a um observador para relatar a duração de uma pós-imagem após assistir a outro lugar que não a localização do adaptador, portanto, resume-se a pedir a um observador mais sensível para relatar um estímulo mais fraco, deixando espaço para uma série de resultados.De fato, trabalhos subsequentes mostraram que a desatenção pode encurtar ou aumentar a duração da pós-imagem, dependendo das condições exatas de estímulo [24]. Mais importante, este trabalho demonstrou que a desatenção e a supressão têm efeitos qualitativamente semelhantes quando os dois tipos de adaptação contribuintes são avaliados de forma independente, deixando aberta a possibilidade de que os efeitos da supressão nas imagens residuais sejam, em parte, devidos, afinal, à desatenção.

Usando um design muito semelhante ao de van Boxtel et al. [23], Watanabe et al. [53] também manipulou independentemente a atenção e a consciência do estímulo, agora usando fMRI para medir a atividade cortical em V1 humano. Nesse caso, o design levou à conclusão de que as modulações da atividade de V1 que co-ocorrem com a ausência de consciência são inteiramente devidas à desatenção, não à inconsciência. Este estudo descobriu que direcionar a atenção para a localização espacial de uma grade aumentou as respostas de fMRI em relação ao atendimento em outro lugar, e que isso era verdade independentemente de a grade ter sido suprimida perceptivamente (replicando, por exemplo, [52,57,58]). Mais surpreendentemente, o estudo também relatou que a supressão perceptual não afetou as respostas de V1, o que contradiz as descobertas anteriores (ver revisão de Tong et al. [59]). Watanabe et al. [53] concluíram que essas descobertas anteriores devem ter refletido um artefato causado por uma redução da atenção concorrente com a supressão da rivalidade, e que a supressão da rivalidade, por si só, não modula a atividade de V1. O que é insatisfatório nesta conclusão, no entanto, é que Watanabe et al. falhou em observar a modulação relacionada à supressão da atividade de V1 mesmo em sua condição exigindo que os observadores atentassem para a localização da grade, uma instrução que corresponde exatamente àquela de estudos anteriores que encontraram tal modulação. Atribuindo o resultado positivo de estudos anteriores a uma redução temporária da atenção durante a supressão, como Watanabe et al. fez, levanta a questão de por que a condição de correspondência em seu experimento não mostrou o mesmo resultado. Um estudo diferente, da coautoria de um de nós (D.H.), chegou à conclusão oposta à de Watanabe et al. fez, usando substancialmente a mesma configuração de estímulo e procedimento de teste [60]. Encontramos diferenças confiáveis ​​na atividade de V1 entre as condições com e sem supressão, com a atenção desviada para longe do local da grade. Sugerimos poder estatístico como uma possível razão para o achado negativo no Watanabe et al. estude.

Onde as considerações acima nos levam no que diz respeito a fazer uma distinção entre os efeitos da supressão da consciência e os efeitos da desatenção? Argumentamos que a desatenção provavelmente contribui para as modulações que co-ocorrem com a supressão da rivalidade, e que os estudos existentes ainda não foram inteiramente bem-sucedidos em separar essas duas contribuições. Além disso, apontamos designs que manipulam a quantidade de atenção dada a um estímulo rival. Com relação a esta última estratégia, gostaríamos de fazer a seguinte observação adicional. Sabe-se que as manipulações de atenção influenciam a dinâmica da rivalidade (para revisões, ver [61,62]). Em particular, as alternâncias de rivalidade diminuem quando a atenção é desviada para uma tarefa concorrente, com o grau de desaceleração diretamente relacionado à dificuldade da tarefa de distração [63]. Ainda mais notável, quando a atenção é completamente e inequivocamente desviada por alguns segundos da presença contínua de estímulos rivais, a rivalidade parece cessar completamente, conforme evidenciado pelo estado de rivalidade quando a atenção subsequentemente retorna aos estímulos rivais [64]. Esta última descoberta se encaixa com a descoberta de que retirar a atenção de estímulos rivais (i) abole a assinatura neural de estados de rivalidade em mudança, conforme medido com respostas visualmente evocadas registradas no córtex occipital humano [65], e (ii) apaga fMRI relacionada à rivalidade respostas medidas em V2 e V3 humanos, mas não em V1, em resposta a transições desencadeadas exogenamente em estado de rivalidade [66]. Essas descobertas enfatizam o potencial para confusão ao tentar desvendar os efeitos da desatenção e da invisibilidade do estímulo, desviando a atenção de um estímulo rival.

4. Preocupação 3: os correlatos neurais da supressão da rivalidade generalizam?

Estudos de NCsC durante a rivalidade normalmente assumem que os resultados serão generalizados para outras condições de estímulo e fenômenos perceptuais. O paradigma NCsC depende dessa suposição. Se o NCsC diferir para cada condição de estímulo, então não haveria maneira de obter tração. Mas há motivos para preocupação.

Modelos computacionais postulam uma hierarquia de estágios de processamento na rivalidade binocular [67,68]. De acordo com esses modelos, áreas componentes na hierarquia podem estar envolvidas de forma diferenciada, dependendo da natureza dos estímulos usados ​​para instigar a biestabilidade e da maneira como esses estímulos são apresentados. Alguns estímulos (por exemplo, padrões compreendendo contornos orientados) são configurados de forma otimizada para evocar interações cooperativas e competitivas entre os neurônios em V1, porque esses neurônios são funcionalmente organizados em um mapa retinotópico e nas colunas de orientação e dominância ocular. Outros estímulos, por causa de sua configuração espacial mais complexa [39,69] ou suas propriedades dinâmicas [70,71], podem evocar competição neural mais forte em áreas visuais de alto nível onde os neurônios são seletivos para categorias de objetos [47,72] ou para movimento [73]. Em outras palavras, tais modelos sugerem que a supressão perceptual pode ter diferentes correlatos neurais, dependendo das imagens visuais e do fenômeno biestável envolvidos. Na verdade, discutiremos a seguir as observações empíricas que confirmam essa previsão.

Como resumido acima, a rivalidade binocular é acompanhada por modulações neurais dentro do córtex visual primário humano, o que para a linha de pensamento sobre NCsC, pode ser uma evidência sugestiva de que V1 contém correlatos de consciência. No entanto, outro trabalho de fMRI que mediu a atividade de V1 em observadores com cegueira induzida por movimento, outra forma atraente de percepção biestável na qual a percepção consciente flutua ao longo do tempo [74], não encontrou indícios de atividade dependente da percepção em V1 [75]. Em vez disso, as flutuações relacionadas à percepção na atividade cortical foram encontradas apenas em áreas de camadas superiores dos fluxos dorsal e ventral. Essa disparidade nos resultados em V1 implica que a correlação entre a percepção e a atividade de V1 durante a rivalidade pode ser um subproduto do uso da rivalidade como ferramenta.

Disparidades semelhantes foram observadas, mesmo dentro do próprio paradigma da rivalidade binocular. Maier et al. [76] descobriram que a taxa de disparo dos neurônios na área cortical MT de macacos macacos sinalizava dominância perceptual do estímulo de grade preferido desses neurônios quando este estímulo estava envolvido em rivalidade com uma imagem conflitante em particular, mas deixou de significar percepção quando a mesma grade preferida rivalizou com uma imagem diferente. Surpreendentemente, é improvável que a experiência subjetiva do macaco durante a percepção da grade preferida dependa muito do que é suprimido perceptivamente naquele momento; no entanto, essas descobertas indicam que os correlatos neurais dessa experiência dependem.

Isso nos leva à nossa quarta e última preocupação, que é na verdade uma culminação de pensamentos levantados nas partes anteriores deste ensaio, juntamente com amplas preocupações sobre a lógica envolvida na identificação de NCsC usando qualquer fenômeno único, por exemplo, rivalidade.

5. Preocupação 4: os correlatos neurais da percepção de rivalidade são NCsC?

Ao desenvolver sua ideia de NCsC, Crick & amp Koch [1,2] endossou o uso de rivalidade binocular e outras formas de percepção biestável para separar as populações neurais em categorias distintas, uma consistindo de neurônios cuja atividade muda com a percepção e a outra consistindo de neurônios cuja atividade permanece invariante, apesar das mudanças na percepção, uma divisão que se baseia em noções anteriores na literatura de psicologia [77,78]. Um exemplo amplamente citado dessa estratégia em ação é fornecido pelo estudo de Leopold & amp Logothetis [34]. Registrando a atividade de uma única unidade de neurônios no córtex visual inicial de macacos em alerta e comportando-se, eles categorizaram os neurônios em termos de se a atividade dos neurônios era ou não modulada em sincronia com os relatórios perceptuais feitos pelo macaco (figura 2uma) Conforme indicado pelo título do artigo - 'Mudanças de atividade no córtex visual inicial refletem a percepção dos macacos durante a rivalidade binocular' - alguns (mas não todos) neurônios realmente exibiram atividade relacionada à percepção, com a proporção de neurônios relacionados à percepção aumentando em áreas de camada superior em comparação com V1. Estudos de imagem do cérebro em humanos usando fMRI apontam para os mesmos achados gerais, ou seja, modulações nas respostas neurais bloqueadas no tempo a flutuações na dominância perceptual durante a rivalidade (figura 2b) Essas modulações relacionadas à rivalidade em respostas neurais, como as respostas de uma única unidade, tendem a ser mais pronunciadas em áreas visuais de camada superior, particularmente na via do fluxo ventral [47,72,79], mas modulações de rivalidade confiáveis ​​também são mensuráveis ​​em muito estágios iniciais das vias visuais, incluindo o tálamo [80,81] e o córtex visual primário [35,36,81,82].

Figura 2. Dois exemplos de modulações nas respostas neurais coincidentes com flutuações no estado perceptivo durante a rivalidade binocular. (uma) Atividade de pico neural em um único neurônio cortical registrado a partir de um alerta, comportamento de macaco treinado para relatar flutuações na dominância perceptual, que são denotadas pelas linhas horizontais claras e escuras (vermelho e verde, respectivamente, online) abaixo da série temporal do trem de pico. Adaptado de [7]. (b) Modulações em respostas de fMRI, timelocked para transições em estado perceptual durante a rivalidade produzida pela apresentação dicótica da imagem de uma casa e de um rosto. Essas modulações foram medidas em duas áreas do fluxo ventral dentro do cérebro humano, a área da face fusiforme (FFA) e a área do local parahipocampal (PPA). Adaptado de [47]. (Versão online em cores.)

Que conclusões podemos tirar de resultados como esses? Em particular, assumindo que as condições adequadas estão em vigor para descartar contas alternativas para tais modulações, por exemplo, aquelas levantadas por nós nas seções anteriores, e assumindo que alguém obteve evidência inequívoca para uma ligação causal entre uma medida flutuante de atividade neural e estados perceptivos flutuantes durante a rivalidade, isso mostraria inequivocamente que essa atividade neural é parte do NCsC? Achamos que não, como explicaremos a seguir.

Artigos que divulgam a rivalidade binocular como uma ferramenta inferencial poderosa para perseguir NCsC frequentemente incluem uma afirmação de que a estimulação física permanece invariante enquanto a percepção flutua durante a rivalidade, a implicação é que a rivalidade binocular disseca eventos neurais relacionados à entrada de eventos neurais relacionados à percepção e, portanto, potencialmente revela NCsC. Mas essa caracterização da rivalidade e sua implicação associada consideramos questionáveis ​​por duas razões.

Em primeiro lugar, o estímulo proximal, em vez de permanecer invariante, provavelmente muda de maneiras sutis durante a rivalidade, devido aos minúsculos movimentos dos olhos que surgem em consequência da estimulação rival [83] e das dilatações pupilares precedendo [84,85] e durante [86] o estado mudanças na rivalidade. Além disso, as representações neurais de entradas rivais do olho esquerdo e direito são impactadas muito cedo no processamento visual, tanto em força quanto em fidelidade [87]. Essas consequências da estimulação rival, embora percorram os estágios subsequentes do processamento visual, podem não ter nenhuma relação com os NCsC em condições de não rivalidade.

Em segundo lugar, a dicotomia traçada entre eventos relacionados a input e NCsC é provavelmente simplificada em primeiro lugar. Este veredicto de simplificação excessiva foi expresso por outros também [10,11], e resulta de várias das questões discutidas anteriormente em nosso ensaio. Por exemplo, agora sabemos que alguns eventos neurais que ocorrem durante a rivalidade acabam por se correlacionar nem com a entrada nem com a percepção consciente per se, mas sim com atenção. Além disso, outros eventos neurais podem se correlacionar com a percepção quando a rivalidade binocular está envolvida, mas não quando se usa um fenômeno diferente, por exemplo, cegueira induzida por movimento para produzir flutuações na consciência. Em outras palavras, os correlatos da percepção de rivalidade não são necessariamente NCsC. O que se desejaria idealmente na busca experimental por NCsC é um procedimento que não apenas deixe a estimulação física intacta enquanto a percepção flutua, mas também deixa todo o processamento neural intacto, exceto aquele que faz parte do NCsC para os estados perceptivos particulares experimentados pelo observador. Mas as evidências indicam que a rivalidade binocular não permite essa abordagem experimental idealizada.

6. Conclusão

A ideia de usar a rivalidade binocular para pesquisar NCsC nunca foi ingênua. Conforme Crick e Koch desenvolveram a ideia, estimulados por resultados experimentais em macacos em rivalidade [33,34], eles notaram que 'só porque um determinado neurônio segue uma percepção, isso não implica automaticamente que seu disparo seja parte do NCC' [1]. Desde então, o foco na literatura experimental tem sido explorar o novo território em termos de suas características empíricas ('o que se correlaciona com a dominância da rivalidade?'), Mas esta exploração revelou novos obstáculos experimentais, descritos em nossa primeira preocupação (§2) , bem como problemas de interpretação, descritos nas preocupações restantes (§§2-5). Consequentemente, ficamos mais céticos sobre a utilidade da rivalidade binocular como uma ferramenta para descobrir o NCsC.

Mas, no processo, acreditamos que houve um progresso considerável em direção a um objetivo diferente de caracterizar o processamento neural e a dinâmica neural. A rivalidade binocular oferece uma janela única para a dinâmica neural. De fato, uma série de modelos de sistemas dinâmicos foram propostos para explicar os períodos alternados de dominância perceptual para estimulação rival, incluindo os períodos de percepções mistas e ondas viajantes de mudança de dominância [31,88-92]. Há evidências crescentes de que o cérebro depende de um conjunto de computações neurais canônicas, repetindo-as em todas as regiões e modalidades do cérebro para aplicar operações semelhantes a problemas diferentes [93]. Conseqüentemente, o princípio computacional revelado pela rivalidade binocular pode muito bem generalizar e ter ampla aplicação, incluindo esclarecimento sobre condições clínicas. Especificamente, há evidências de que a dinâmica de rivalidade depende do equilíbrio de excitação e inibição nos circuitos neurais [94], e um desequilíbrio de excitação e inibição foi hipotetizado para fundamentar a disfunção neural em deficiências de desenvolvimento, doenças psiquiátricas e doenças neurológicas [95]. Tais hipóteses podem, portanto, ser testadas de forma não invasiva por meio de experimentos comportamentais simples com rivalidade binocular [96].

Onde, então, isso nos deixa com respeito ao objetivo de caracterizar a base neural da consciência perceptiva? Nosso palpite é que as flutuações na consciência perceptual durante a rivalidade e, por falar nisso, durante outras formas de percepção multiestável podem depender criticamente dos processos envolvidos na tomada de decisão perceptual. Afinal, ao participar de um experimento de rivalidade, os observadores são instruídos a pressionar um dos vários botões para indicar sua mudança de estado perceptivo. Em seguida, a instrução envolve a tomada de uma série contínua de decisões perceptivas (‘Eu vejo esta imagem ou aquela imagem?’), Não muito diferente das decisões de detecção e discriminação perceptivas que foram estudadas por décadas usando procedimentos psicofísicos convencionais com sequências de testes discretos. Há uma literatura grande e crescente sobre os circuitos neurais e cálculos subjacentes a tais decisões perceptivas [97]. Estamos intrigados com a possibilidade de que julgamentos sobre a consciência perceptual ('Eu vejo algo, e se sim, foi esta imagem ou aquela imagem?') Podem, de fato, estar incorporados na mesma maquinaria neural responsiva a outras formas de percepção decisões.

O MGB na patologia do zumbido

Modelos animais de zumbido são frequentemente empregados para investigar sistematicamente a fisiopatologia do zumbido e as alterações que ele causa ao longo da via auditiva, incluindo o MGB. Esses modelos podem ser amplamente divididos em modelos interrogativos e modelos reflexivos (Brozoski e Bauer 2016 Galazyuk e Brozoski 2020). Os modelos interrogativos avaliam o comportamento voluntário (ou seja, realizando uma ação para obter alimento ao ouvir um som), enquanto os modelos reflexivos avaliam as respostas comportamentais involuntárias ao reflexo de sobressalto acústico (Brozoski e Bauer 2016 Galazyuk e Brozoski 2020). Entre as espécies, o modelo reflexivo mais frequentemente empregado usa a inibição do pré-pulso-gap do sobressalto acústico (GPIAS) para determinar a presença e o curso da patologia do zumbido (Galazyuk e Hebert 2015 Turner et al. 2006). Para induzir o zumbido, os animais recebem altas doses de salicilato de sódio (Su et al. 2012 Yang et al. 2007) ou são expostos a sons altos (Brozoski e Bauer 2016). No último caso, os animais sob anestesia são expostos unilateralmente a um ruído alto de banda larga enquanto a orelha contralateral é conectada para evitar a perda auditiva. No paradigma GPIAS, as respostas de sobressalto acústico são reduzidas, quando um intervalo silencioso (por exemplo, 50 ms) é inserido antes do som de sobressalto (Smit et al. 2016). No entanto, quando um som correspondente à frequência do zumbido é reproduzido e um gap silencioso é apresentado, o gap não será percebido pelo animal que está experimentando o zumbido, porque foi preenchido pela frequência do zumbido (Turner et al. 2006). Assim, os animais que experimentam zumbido mostram respostas de susto aumentadas em comparação com controles não expostos (Turner et al. 2006 Yang et al. 2007). As vantagens do modelo GPIAS são que ele é relativamente rápido de administrar, não requer treinamento e estados motivacionais (ou seja, frequentemente gerenciados por meio de restrições de dieta) desempenham um papel menor (Brozoski e Bauer 2016). Uma das desvantagens é a habituação, ou seja, quando repetidos, os reflexos não condicionados diminuem em amplitude (Lobarinas et al. 2013 Longenecker e Galazyuk 2011). Esse problema foi resolvido com a administração de menos tentativas e com a variação aleatória do intervalo entre estímulos (van Zwieten et al. 2019a, b). Com base na suposição de que a patogênese do zumbido depende do mau funcionamento de uma vasta rede de estruturas auditivas e não auditivas primárias (Llinas et al. 1999 Rauschecker et al. 2010), também foi criticado que o modelo GPIAS não leva hiperacusia e emocional fatores como estresse em consideração (Brozoski e Bauer 2016 Kleinjung e Langguth 2020). Assim, a avaliação de estudos em animais que investigam o funcionamento do MGB na patologia do zumbido requer um monitoramento próximo da escolha do paradigma, porque mesmo que os estados motivacionais desempenhem um papel menor no modelo GPIAS, o estresse ainda pode influenciar o desempenho de um animal.

Estudos em animais investigando o MGB no zumbido

Vários estudos investigaram as alterações do MGB em modelos animais de zumbido (Tabela 2).

No entanto, devido à metodologia heterogênea e ao número geral limitado de estudos, é difícil identificar padrões de resultados generalizáveis. Ao focar nas alterações relacionadas aos neurotransmissores, GABA diminuído foi encontrado no MGB em modelos de zumbido em ratos (Brozoski e Odintsov 2012 Llano et al. 2012). No entanto, existem evidências contraditórias (Sametsky et al. 2015). A administração de altas doses de salicilato de sódio diminuiu a excitabilidade dos neurônios no MGB, levando ao aumento da hiperpolarização dos potenciais de estado de repouso (Su et al. 2012 Wang et al. 2016). Outra abordagem para avaliar as alterações no MGB em animais com zumbido é investigar os padrões de disparo, in vitro ou in vivo, em animais anestesiados ou acordados. In vitro, tanto os animais de controle saudáveis ​​quanto os ratos com evidências comportamentais de zumbido exibiram disparos repentinos após uma injeção de corrente no soma (Sametsky et al. 2015). Animais com zumbido apresentaram aumento do número de picos por explosão em comparação aos controles e aumento das correntes tônicas de GABAA. Isso sugere uma mudança em direção ao aumento da inibição tônica, que pode resultar em atividade de estouro anormal no MGB, por sua vez levando a um aumento da produção do MGB para córtices auditivos superiores (Sametsky et al. 2015). Além disso, Sametsky et al. (2015) investigaram se as mudanças nas respostas do LTS poderiam estar associadas ao aumento de picos por explosão em ratos com zumbido. Os autores não encontraram diferenças entre o zumbido e os animais de controle na amplitude ou área do LTS para as explosões provocadas pela injeção de uma corrente hiperpolarizante. Assim, sugerindo que mecanismos múltiplos e adicionais podem desempenhar um papel na excitabilidade dos neurônios MGB. Outro estudo observou número reduzido de neurônios exibindo padrões de atividade de burst, diminuição de picos por burst e bursts por minuto em ratos anestesiados que receberam trauma por ruído acústico, independentemente da presença de zumbido (Barry et al. 2019). Outro estudo investigando o MGB em ratos anestesiados com e sem exposição ao ruído classificou quatro tipos de resposta (ou seja, rápida, sustentada, suprimida e sem resposta) (van Zwieten et al. 2021). Verificou-se que a exposição ao ruído resultou em uma diminuição geral de neurônios de resposta rápida, enquanto os não responsivos aumentaram (van Zwieten et al. 2021). Além disso, as taxas de disparo espontâneo aumentaram em neurônios sustentados e suprimidos, enquanto este não era o caso para neurônios de resposta rápida. LFPs adquiridos sugerem sincronização tálamo-cortical suprimida nas bandas beta e gama, independentemente do trauma de ruído (van Zwieten et al. 2021).

A coerência oscilatória entre o MGB e o córtex auditivo primário foi investigada usando potenciais de campo locais (LFP) em ratos anestesiados, enquanto o zumbido foi induzido por salicilato de sódio (Vianney-Rodrigues et al. 2019). Os resultados indicam que o salicilato de sódio diminuiu as oscilações teta, alfa e beta no MGB. A diminuição da coerência (ou seja, a força de uma correlação entre dois sinais em função da frequência) entre as oscilações teta e alfa foi ainda observada, enquanto a coerência gama foi aumentada entre os pares de eletrodos posicionados no MGB e PAC (Vianney-Rodrigues et al. 2019). Curiosamente, ao avaliar a coerência (ou seja, sincronia) entre o MGB e PAC, o salicilato de sódio diminuiu as medidas de coerência nas bandas beta, alfa e teta e, novamente, aumentou a coerência para a banda gama (Vianney-Rodrigues et al. 2019). A coerência gama aprimorada está relacionada a pesquisas anteriores, já que a atividade da banda gama foi sugerida como um correlato neural direto do zumbido, influenciando as redes tálamo-corticais (Schlee et al. 2009 Sedley et al. 2012 van der Loo et al. 2009).

Em ratos acordados, Kalappa et al. (2014) encontraram resultados semelhantes aos de Sametsky e colegas (2015), confirmando o aumento do número de bursts por minuto, aumento da duração média do burst e picos médios em um burst. Kalappa et al. (2014) mostraram disparos espontâneos aumentados no MGD, MGM e MGV em um modelo de zumbido em rato. No entanto, as taxas de disparos espontâneos no MGB também não foram afetadas em ratos com trauma por ruído acústico ou zumbido (Barry et al. 2019). Mais importante ainda, a evidência comportamental aprimorada da patologia do zumbido (ou seja, o aumento dos escores z do sobressalto de lacuna bruta nos GPIAs) foi associada a taxas de disparos espontâneos mais elevados, independentemente da exposição ao som (Kalappa et al. 2014). Os aumentos no disparo espontâneo podem ser especificados por aumentos em bursts por minuto, em picos médios por burst e na duração geral do burst (Kalappa et al. 2014). Tomados em conjunto, isso sugere uma mudança para um padrão de bursting hiperativo mais espontâneo de neurônios MGB. Além disso, os estudos de LFP mostram uma coerência alterada no MGB no zumbido.

Estudos de neuroimagem humana investigando o MGB no zumbido

Até onde sabemos, não existem gravações intracranianas ou de unidade única do MGB em humanos. Paradigmas que investigam as funcionalidades do MGB em pessoas com zumbido, portanto, muitas vezes dependem de medidas de conectividade funcional e estrutural obtidas com fMRI (Tabela 3).

Um grande estudo transversal de base populacional conduzido no Japão identificou uma relação inversa entre infarto cerebral no tálamo e zumbido, que poderia ser interpretado como infartos cerebrais inibindo o zumbido ou como sintomas de zumbido aumentados presentes com nenhum ou redução de infartos cerebrais (Sugiura et al. 2008). As investigações do volume de MGB em pessoas com zumbido são geralmente a favor de tamanhos de MGB semelhantes em pessoas com zumbido e controles (Landgrebe et al. 2009 Zhang et al. 2015), mas existem resultados opostos (Allan et al. 2016 Muhlau et al. 2006 Tae et al. 2018). Independentemente da perda auditiva, a imagem por tensor de difusão (DTI) revelou que a conectividade do MGB foi bilateralmente reduzida em pessoas com zumbido (Gunbey et al. 2017). Outro estudo DTI confirmou a integridade da substância branca reduzida em pessoas com zumbido na radiação talâmica anterior (Aldhafeeri et al. 2012), mas existem evidências opostas, sugerindo integridade aumentada da substância branca na radiação talâmica anterior em pessoas com zumbido após perda auditiva induzida por ruído ( Benson et al. 2014). Um estudo fMRI baseado em tarefas investigou um grupo de pessoas com zumbido crônico ouvindo segmentos de música (Smits et al. 2007). Quando os participantes experimentaram zumbido bilateral, a mudança de sinal no MGB foi bilateral e se os participantes experimentaram zumbido na orelha esquerda, o tálamo direito teve uma taxa de ativação mais baixa (Smits et al. 2007). O padrão reverso (ou seja, percepção do zumbido à direita) não foi significativo, o que é provavelmente atribuível a um tamanho de amostra menor. Outro estudo de fMRI baseado em tarefas sugere respostas evocadas por som reduzidas no MGB em pessoas com zumbido (Hofmeier et al. 2018).

FMRI em estado de repouso em pessoas com zumbido sugere conectividade funcional diminuída geral entre o MGB e as regiões corticais. Han et al. (2019) encontraram aumento da força de conectividade funcional no tálamo em pessoas com zumbido em comparação com controles. Flutuações de baixa frequência de amplitude (ALFFs), uma medida que foi anteriormente relacionada à atividade neural espontânea (Lv et al. 2018), diminuiu bilateralmente no tálamo em pessoas com zumbido crônico (Chen et al. 2014). Houve uma correlação positiva entre a duração do zumbido e o aumento de ALFFs no giro frontal superior (SFG) (Chen et al. 2014). Conectividade funcional diminuída entre o tálamo esquerdo e giro temporal médio direito (MTG), OFC médio direito, córtex frontal médio esquerdo, giro pré-central direito foi encontrado em pessoas com zumbido crônico (Zhang et al. 2015). Quando o tálamo direito foi usado como região de semente, foi observada diminuição da conectividade funcional entre o tálamo direito e o giro temporal superior esquerdo (GTS), amígdala esquerda, GFG direito, giro pré-central esquerdo e giro occipital médio esquerdo (Zhang et al. 2015). Por outro lado, aumentos na conectividade funcional foram observados entre o tálamo e o cerebelo posterior, médio e córtex cingulado posterior (Zhang et al. 2015). Juntos, esses resultados confirmam que o tálamo desempenha um papel central em uma rede tálamo-cortical mais ampla, implicada na patologia do zumbido. No entanto, Zhang et al. (2015) e Chen et al. (2014) não diferenciou entre os subcomponentes dentro do tálamo (ou seja, partes do MGB), e é digno de nota que diminuição da conectividade funcional e aumento da atividade neural espontânea entre o tálamo e SFG foram observados em ambos os experimentos. Lv et al. (2020) investigou mudanças na conectividade funcional antes e depois da terapia de som. Este estudo encontrou medidas de conectividade mais altas no início do grupo com zumbido entre o tálamo, o giro frontal inferior (área de IFG Brodman (BA) 45) e o córtex cingulado anterior (ACC BA 33), que foram restaurados (ou seja, diminuídos) após tratamento (Lv et al. 2020). A redução da gravidade do zumbido pode estar associada à diminuição da conectividade funcional entre o tálamo direito e o IFG direito. Assim, o estudo de Lv et al. (2020) indica conectividade funcional aumentada para pessoas com zumbido no início do estudo, enquanto um padrão diferente (ou seja, diminuição na conectividade funcional) para o giro frontal superior e médio foi sugerido anteriormente por Zhang et al. (2015). No entanto, Lv et al. (2020) sugere que a conectividade funcional diminuída pode representar uma diminuição na atenção na patologia do zumbido e uma redução no envolvimento do sistema de cancelamento de ruído (ou seja, gating sensorial) (Rauschecker et al. 2010), o que apóia os resultados discutidos anteriormente. Outro estudo recente enfocou a atividade no estado de repouso em pessoas com zumbido (Berlot et al. 2020). Aqui, as regiões de sementes do MGB foram escolhidas com base nas respostas à frequência de zumbido individual e a uma frequência de controle, que tinha a maior distância para o tom do zumbido (ou seja, usando mapas tonotópicos de cada par de controle de participante), enquanto a conectividade era medida ao longo vários centros da via auditiva. Os resultados sugerem medidas de conectividade reduzidas em pessoas com zumbido a partir do nível do MGB (Berlot et al. 2020). Assim, em pessoas com zumbido, a conectividade funcional entre o MGB e o córtex auditivo primário e entre o córtex primário e o secundário foi reduzida para o zumbido e a semente de frequência de controle (Berlot et al. 2020). Esses achados estão de acordo com os achados relatados por Zhang et al. (2015), sugerindo conectividade reduzida entre a semente do tálamo esquerdo e o MTG direito.

Anteriormente, a influência inibitória do TRN no MGB foi incorporada na abordagem de cancelamento de ruído, afirmando que em pessoas sem zumbido, o TRN cancela ou filtra sons indesejados (Leaver et al. 2011 Rauschecker et al. 2010 Zhang 2013). No entanto, em pessoas com zumbido, essa filtragem torna-se distorcida, levando à percepção do zumbido (Leaver et al. 2011 Rauschecker et al. 2010 Zhang 2013). Até onde sabemos, existe apenas um estudo em humanos investigando o TRN no zumbido (Gunbey et al. 2017). Resultados de Gunbey et al. (2017) para o TRN paralela aos seus achados para o MGB em pessoas com zumbido, isso se reflete na diminuição da anisotropia fracionada (AF) e no aumento dos valores do coeficiente de difusão aparente (ADC).

A partir das evidências existentes, pode-se concluir que a conectividade funcional entre o tálamo auditivo e os córtices auditivos (ou seja, PAC, não-PAC) parece ser reduzida em pessoas com zumbido. Além disso, há uma conectividade aumentada entre os córtices cingulados, provavelmente o IFG e o cerebelo posterior, o que indica mudanças na função de uma rede disseminada devido à conectividade funcional tálamo-cortical interrompida (Fig. 2). Um estudo recente de Lin et al. (2020) comparou as mudanças topológicas da rede na massa cinzenta entre pessoas com zumbido e controles usando uma abordagem teórica de gráfico. Suas análises de centralidade de intermediação revelaram hubs exclusivos na amígdala e para-hipocampo em pessoas com zumbido, enquanto hubs no córtex auditivo, ínsula e tálamo estavam presentes exclusivamente em controles, mas não em pessoas com zumbido (Lin et al. 2020). A ausência do centro do tálamo no grupo com zumbido sugere interações alteradas entre o tálamo auditivo e as regiões auditivas relacionadas.

Resumo e representação esquemática de medidas de conectividade funcional aumentadas / diminuídas entre o MGB e as áreas corticais. A representação é baseada nas medidas de Lv et al. (2020), Berlot et al. (2020) e Zhang et al. (2015). São retratadas apenas áreas com conexões alteradas com o MGB bilateral. Zhang et al. (2015) observaram diminuição da conectividade entre o tálamo esquerdo ao giro frontal medial e o tálamo direito e giro frontal superior, contrastando com o aumento da conectividade entre o MGB e o IFG (BA 45) por Lv et al. (2020). Zhang et al. (2015) observou ainda um aumento da conectividade entre o tálamo esquerdo e o córtex cingulado médio, e o tálamo direito e o córtex cingulado posterior. ACC, córtex cingulado anterior (BA 33), PAC, córtex auditivo primário, não PAC, córtex auditivo não primário, IFG, giro frontal inferior, MGB, corpo geniculado medial, PostCB, cerebelo posterior. Lv et al. (2020), Berlot et al. (2020), Zhang et al. (2015)

Atualmente, não há registros de MGB humanos invasivos disponíveis, mas uma quantidade limitada de estudos de caso realizou registros corticais intracranianos em pacientes que também apresentaram zumbido, o que pode estar relacionado a alterações no MGB. Dois estudos de caso investigaram pessoas com zumbido, enquanto realizavam gravações intracranianas do córtex auditivo (secundário) (ou seja, eletrocorticografia, ECoG). Os resultados de um estudo em uma pessoa que sofria de zumbido grave por 14 anos mostraram aumento da atividade gama e teta em um dos oito pólos de eletrodo implantados (De Ridder et al. 2011). Curiosamente, o pólo que reflete o acoplamento gama-teta aprimorado foi localizado em uma área que mostrou níveis máximos de atividade BOLD em resposta a tons na frequência de zumbido durante uma sessão de fMRI (De Ridder et al. 2011). Por último, as medidas intracranianas registradas do córtex auditivo em um paciente que sofre de crises complexas do lobo temporal sugerem que a supressão do zumbido (medida por meio da inibição residual) está ligada à coerência da banda delta generalizada (Sedley et al. 2015). Além disso, Sedley et al. (2015) observaram aumentos nas bandas gama (& gt 28 Hz) e beta2 (20–28 Hz) durante a supressão do zumbido. Os autores identificaram três sub-redes de zumbido. O primeiro é a grande rede controlada pelo zumbido, caracterizada por mudanças na coerência delta, além de mudanças na potência delta, teta e alfa. A segunda é a rede de memória do zumbido envolvida na memória auditiva e caracterizada principalmente por aumentos na potência alfa. A terceira rede é a rede de percepção do zumbido caracterizada por mudanças na faixa gama e beta (Sedley et al. 2015). Embora essas redes não se concentrem especificamente no funcionamento do MGB, os autores observam que as alterações observadas nas oscilações delta podem ser desencadeadas pelo tálamo.

Por que uma rede neural não pode ser consciente (2)

Alguns posts atrás, eu fiz um experimento de pensamento de registro / resposta (eu o incluí neste post também), que eu acho que mostra que tipos específicos de redes neurais não podem ser conscientes. Depois de falar com uma amiga, ela me disse que parece a ela que meu argumento é muito semelhante (se não o mesmo) com A história de um cérebro por A. Zuboff. Em primeiro lugar, compararei os dois argumentos e, depois disso, tentarei dar uma explicação adicional e possíveis variações do meu argumento contra a possibilidade de (certo tipo de) redes neurais artificiais serem conscientes.

A história de um cérebro

O cérebro de um homem é colocado em um banho de nutrientes. Ao estimular as entradas sensoriais para o cérebro, os cientistas são capazes de criar experiências conscientes correspondentes. Mas, em algum momento, ocorre um acidente e o cérebro é dividido em seus dois hemisférios. Primeiro, em vez das conexões originais, os hemisférios são conectados por fios, depois por transmissores e receptores de rádio. Depois de algum tempo, um novo método é usado, cartuchos de impulso estão conectados a cada um dos hemisférios, que calculam os sinais que teriam sido produzidos pelo outro hemisfério. Dessa forma, cada hemisfério recebe exatamente os sinais que receberia, embora não esteja mais se comunicando com o outro lado. Na história, então, o cérebro é separado em mais e mais partes e, finalmente, temos cada neurônio conectado ao seu próprio cartucho de impulso.

Há mais coisas nessa história, mas eu contei apenas a parte que é semelhante. o Argumento de gravação / repetição por outro lado estava seguindo:

Argumento de gravação / repetição

Digamos que o sistema seja composto de neurônios "digitais", onde cada um deles está conectado a outros neurônios. Cada um dos neurônios tem entradas e saídas. As saídas de cada neurônio são conectadas às entradas de outros neurônios ou saem da rede neural. Além disso, alguns neurônios têm entradas que vêm de fora da rede neural.
Suponhamos, adicionalmente, que este sistema esteja consciente por certo período de tempo (por exemplo, dois minutos), então faremos reductio ad absurdum mais tarde. Estamos medindo a atividade de cada neurônio (sinais de entrada e saída do neurônio) durante os dois minutos em que o sistema está consciente (talvez perguntemos se ele está consciente, se faz alguma introspecção e responda que está). Armazenamos essas entradas e saídas como funções do tempo. Depois de obter tudo isso, temos informações suficientes para repetir o que estava acontecendo na rede neural:

* Reinicializar cada estado interno do neurônio ao estado inicial, e reproduzir as entradas que vêm de fora da rede neural e as primeiras entradas que vêm de dentro da rede neural (estado inicial). Como a função é determinística, tudo sairá como da primeira vez. Este sistema seria consciente?
* Redefina cada estado interno de neurônio para o estado inicial e, em seguida, desconecte !! todos os neurônios entre si e reproduz as entradas salvas para cada um deles. Cada um dos neurônios calcularia as saídas que fez, mas como ninguém iria "lê-los", eles não teriam nenhuma função no funcionamento do sistema, na verdade não importariam! Este sistema também estaria consciente?

* Desligue os cálculos em cada neurônio (já que eles não são importantes como visto no segundo cenário & # 8211 porque as saídas de cada neurônio também não são importantes para o funcionamento do sistema durante o replay). Daríamos as entradas a cada um dos neurônios “mortos” (e provavelmente nos perguntaríamos o que estamos fazendo). Este sistema seria consciente?

* Como a entrada que daríamos a cada um dos neurônios realmente não importa, apenas desligaríamos toda a rede neural e leríamos os números em voz alta. Este sistema seria consciente? Qual sistema?

Em qual etapa o sistema assumido mudou de consciente para inconsciente? Ou talvez esse sistema não possa ser consciente em primeiro lugar? Nesta postagem, adicionei uma alternativa desse argumento, que pode mostrar ainda mais intuitivamente que há um problema com a ideia de que tal rede neural artificial pode ser consciente, já que por meio de etapas semelhantes nós a mudamos para um sistema que é impossível ser consciente e, no entanto, é impossível dizer que em algumas das etapas se perde algo que pode ser importante para a consciência. Mas, primeiro, deixe-me apontar as diferenças entre Story of a Brain e o argumento Record / Replay & # 8230

Diferenças

Então, parece-me que existem essas diferenças importantes:

1. A história de um cérebro é a história de um cérebro, o Argumento de gravação / repetição é uma história de rede neural artificial.
   • O cérebro da história é um cérebro em evolução, que de certa forma continua com sua vida, a rede neural artificial é tal que seu estado interno pode ser Redefinir para o estado inicial.
   • A rede neural artificial é, em princípio, divisível por seus neurônios (ou pelo menos pode-se dizer que Argumento de gravação / repetição vale apenas para esses tipos de redes neurais artificiais). Não sabemos se isso vale para o cérebro humano.
2. No A história de um cérebro os sinais a serem enviados são computados. No Gravar / repetir a história não há computação & # 8211, apenas uma repetição.

Não é o argumento de Gravar / Repetir dizendo que nossos cérebros não podem estar conscientes?

Meu amigo trouxe uma linha de ataque diferente para o Argumento de gravação / repetição. Ela disse que

• nosso cérebro é uma rede neural (marcarei esta proposição como UMA)
• e nosso cérebro está consciente (B), portanto, não pode ser verdade que
• Argumento de gravação / repetição mostra que a rede neural não pode ser consciente (C)

Mas, este é um raciocínio ligeiramente problemático & # 8211 para que as suposições A e B sigam que C está errado, não precisamos assumir A, mas uma proposição mais precisa, ou seja, que o cérebro é tal rede neural que o cenário em Argumento de gravação / repetição pode ser aplicado a ele, e isso pressupõe mais coisas, como possibilidade de divisão, possibilidade de redefinir estados internos e assim por diante.
Então, em vez de A, devemos falar sobre a proposição A2 & # 8211 de que nosso cérebro é tal e tal rede neural que torna possível para Gravar / Repetir cenário a ser aplicado a ele. Isso é certamente não um fato óbvio (como A), então eu não acho que A2 e B podem ser usados ​​como fatos para atacar C. (o que significaria A2 eu analisei no argumento Replay do artigo, fornecido na página de artigos deste weblog)

Cenário alternativo: cenário de repetição de neurônios

Enquanto conversava ontem, descobri que o Cenário de gravação / repetição pode ser pouco modificado assim. (Vou chamar isso Cenário de neurônios de repetição)

1. Registramos sinais internos da rede neural artificial que assumimos estar consciente por um certo tempo
2. Nós construímos reproduzir clones de neurônios, que quando iniciados disparam exatamente as mesmas saídas que os neurônios originais, da mesma maneira oportuna.
3. Mudamos um dos neurônios originais com um neurônio de repetição, redefinir os outros neurônios originais e reproduzir as entradas na rede, iniciando o neurônio de repetição de modo que ele atue como o original teria agido.
4. Repetimos (3) mudando mais e mais neurônios originais com neurônios de repetição.

A questão agora é esta. Depois de algum tempo, acabamos com um sistema composto por neurônios de repetição. Certamente não vamos argumentar que esse sistema é consciente. Portanto, se assumirmos que é possível que a rede neural artificial seja consciente, precisamos especificar onde, no decorrer da mudança de neurônios originais, com neurônios de repetição, o sistema ficou inconsciente.

Agora, mudando o Cenário de repetição / gravação dessa forma, não é tão semelhante à história de Zuboff & # 8217s, mas é muito mais parecida com a história de Searle & # 8217 que escrevi em um post anterior. Para lembrá-lo desse cenário, os neurônios do cérebro da pessoa são alterados um por um com neurônios artificiais.
E agora a mesma pergunta aparecerá como em Searle & # 8217 book & # 8230 o sistema funcionará como antes (em todas as sessões de replay), mas o que acontecerá com a consciência. Haverá cada vez menos consciência, à medida que colocarmos mais e mais neurônios de repetição? Parece-me a única resposta plausível para aqueles que pensam que a rede neural original pode ser consciente, como é óbvio, acho que acabamos com algo que não pode ser consciente e não acho que alguém faria diga isso depois de mudar X número de neurônios, a consciência é repentinamente cortar.

Deixe-me discutir agora o único lugar onde alguém pode argumentar que a consciência é perdido no Cenário de neurônios de repetição. O argumento seria assim:
Os neurônios originais são tais que suas entradas são causalmente eficazes, as entradas afetam alguns processos nos neurônios que então resultam em certas saídas, que por sua vez são causalmente eficazes em relação aos acontecimentos em outros neurônios e assim por diante. o neurônios de repetição por outro lado, eles ignoram todos os sinais de entrada que chegam até eles e apenas postam os sinais de saída em tempo hábil (conforme programado).

O que nos leva a um novo cenário & # 8230
Antes de entrar no assunto, deixe-me repetir o fato presumido é que sabemos que tipo de sinais de entrada e de que maneira cada neurônio recebe e que tipo de saídas ele produz.
Então, agora, em vez de fazer um simples neurônio de repetição, podemos criar neurônios de repetição mais complexos da seguinte maneira: Em vez de simplesmente apenas reproduzindo as saídas em tempo hábil, porque sabemos que tipo de entradas obteremos, criamos esse tipo de lista no neurônio de repetição & # 8230, esperamos pelo sinal de entrada A1 e, após determinado tempo X1, enviamos o sinal de saída B1. Em seguida, aguarde outro sinal de entrada A1 e assim por diante. Agora o neurônios de repetição são causalmente eficazes, seus resultados são importantes para a forma como os neurônios de repetição vai funcionar. Mas isso significa que a & # 8220 rede neural & # 8221 criada desse tipo de neurônios de repetição estará consciente?
Suponho que a resposta seja não.
Mas o que deu errado aqui. Se no original Neurônios de repetição argumento, podemos dizer que porque as partes não são causalmente eficazes, perdemos o sistema, e sem sistema não podemos "falar sobre o sistema consciente" & # 8230 temos agora partes que são causalmente eficazes umas para as outras. (Esta parte me lembra o argumento de Block & # 8217s em Psicologismo e Behaviorismo, apenas que lá o sistema não sabia que tipo de perguntas esperar com o tempo. Temos aqui a situação em que sabemos exatamente que tipo de entradas e saídas que tivemos no sistema original).
Agora, podemos trabalhar para soluções mais complexas neurônios de repetição. Podemos, por exemplo, tendo as saídas e entradas oportunas e usando métodos matemáticos para compressão, desenvolver algoritmos em cada neurônio de repetição que irá gerar as saídas não apenas olhando para a lista, mas por meio de algumas fórmulas matemáticas mais complexas, incluindo algum estado interno. (O que torna a situação mais interessante é que as redes neurais artificiais são geralmente treinadas fornecendo-lhes certas entradas, e as saídas desejadas são usadas para corrigir diferentes variáveis ​​internas da rede).
Talvez neste processo cheguemos ao cálculo que foi implementado no neurônio original, talvez não. No entanto, parece claro que apenas a conexão causal entre os neurônios individuais não é suficiente, precisaremos argumentar que o importante é que o sistema físico implementa certos cálculos também, e não qualquer cálculo que serviria para fins práticos! Consulte o artigo de Chalmers & # 8217 sobre o que significa para um sistema físico implementar uma determinada computação.
Mas por que uma consciência apareceria se esse cálculo específico for implementado, e não o outro? Isso significaria que nunca podemos saber se acertamos o algoritmo de computação, que escolhemos o errado que não produzem consciência?

Para uma análise de como esse argumento pode estar relacionado à conexão do cérebro e da consciência, você pode conferir mais adiante este documento pdf que escrevi.

Zuboff, A. (1981). A história de um cérebro. Em D. R. Hostadter e D. C. Dennett (Eds.), The mind’s I. London: Penguin.

Block, N. (1981). Psicologismo e behaviorismo. Philosophical Review 90: 5-43.

Searle, J. R. (1992), The Rediscovery of the Mind (Representation and Mind). The MIT Press

Discussão

Este artigo apresenta um paradigma de IA explicável para inferir um modelo interno, crenças latentes e preferências subjetivas de um agente racional que resolve uma tarefa dinâmica complexa descrita como um processo de decisão de Markov parcialmente observável. Ajustamos o modelo maximizando a probabilidade das observações e ações sensoriais do agente em uma família de tarefas. Em seguida, descrevemos uma estrutura de codificação neural para testar se as crenças latentes imputadas codificadas em uma variedade de respostas neurais de baixa dimensão são recodificadas e decodificadas de uma maneira consistente com este modelo comportamental. Demonstramos essas duas contribuições analisando a codificação neural de um modelo computacional implícito por uma rede neural artificial treinada para resolver uma tarefa simples de forrageamento que requer memória, integração de evidências e planejamento. Nosso método recuperou com sucesso o modelo interno do agente e as preferências subjetivas e encontrou cálculos neurais consistentes com esse modelo racional.

Trabalho relatado.

Nossa abordagem generaliza trabalhos anteriores em inteligência artificial sobre o problema inverso de agentes de aprendizagem por meio da observação do comportamento. Metodologicamente, outros estudos de problemas inversos abordam partes do controle racional inverso, normalmente com o objetivo de fazer com que agentes artificiais resolvam tarefas aprendendo com demonstrações de comportamento de especialista. A aprendizagem por reforço inverso (IRL) aborda o problema de aprender como um agente julga recompensas e custos com base nas ações observadas (31), mas assume um modelo de dinâmica conhecido (19, 32). Essa abordagem tem sido aplicada até mesmo para aprender o objetivo computacional de uma rede recorrente (33). Por outro lado, o controle ótimo inverso (IOC) aprende o modelo interno do agente para a dinâmica do mundo (34) e observações (35), mas assume as funções de recompensa. Nas refs. 36 and 37 tanto a função de recompensa quanto a dinâmica foram aprendidas, mas apenas o caso MDP totalmente observado é explorado. Resolvemos o ambiente natural, mas mais difícil parcialmente observado, e garantimos que essas soluções forneçam uma base científica para a interpretação do comportamento animal.

Como uma teoria cognitiva, ao postular um agente racional, mas possivelmente equivocado, nossa abordagem se assemelha à teoria Bayesiana da mente (BToM) (38 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ -43). Trabalhos anteriores em BToM consideraram tarefas com incerteza sobre variáveis ​​latentes estáticas que eram desconhecidas até serem totalmente observadas (43) ou tarefas com variáveis ​​parcialmente observadas, mas estrutura baseada em ensaio mais simples (38, 39). Aqui, permitimos um mundo mais natural, com variáveis ​​latentes dinâmicas e observabilidade parcial, e inferimos modelos onde os agentes fazem planos de longo prazo e escolhem sequências de ações. Onde o trabalho anterior em BToM aprendeu recompensas subjetivas (43) ou modelos internos (41), nosso controle racional inverso infere tanto modelos internos quanto preferências subjetivas em um mundo parcialmente observável.

Os estudos de BToM têm se concentrado em modelos de comportamento, enquanto nosso objetivo é conectar cálculos de modelos dinâmicos à dinâmica do cérebro. Alguns trabalhos propuseram um modelo POMDP para o comportamento e hipotetizaram como regiões específicas do cérebro podem implementar os cálculos relevantes (44). Aqui, demonstramos uma estrutura de análise para testar tais conexões, examinando representações neurais de variáveis ​​latentes e mostrando como funções computacionais podem ser incorporadas por dinâmica neural de baixa dimensão.

Embora a dinâmica neural de baixa dimensão seja um tópico importante para estudos de atividade neural em grande escala (1, 5, 6, 30), poucos foram capazes de relacionar esses padrões de atividade dinâmica a variáveis ​​de modelo latente interpretáveis. Muito mais comumente, essas variedades de baixa dimensão são atribuídas a uma variedade gerada intrinsecamente (27, 45) ou estão relacionadas a quantidades mensuráveis ​​como entradas sensoriais ou saídas comportamentais (1, 46, 47). A atividade da população no sistema visual é conhecida por se relacionar com representações latentes de redes profundas (2, 3). Embora isso mostre que muitos recursos relevantes para a tarefa extraídos por soluções de aprendizado de máquina também são relevantes para a tarefa para o sistema visual, esses recursos não são responsáveis ​​pela dinâmica temporal nem pela incerteza, nem são prontamente interpretáveis ​​(48). Nossa análise baseada em modelo da atividade da população é atualmente nossa melhor aposta para encontrar princípios computacionais interpretáveis.

Limitações e generalizações.

Demonstramos nossa abordagem para compreender a cognição e a computação neural, aplicando-a a uma tarefa envolvendo vários recursos importantes, ou seja, variáveis ​​latentes parcialmente observáveis ​​com dinâmica estruturada que exige computação não linear. No entanto, essa tarefa de forrageamento ainda é bastante simples. Nossa estrutura conceitual é muito mais geral e deve ser capaz de escalar para tarefas mais complexas. Como mostramos, ele pode modelar erros comuns de sistemas cognitivos, como inferir falsas crenças derivadas de conhecimento incorreto ou incompleto dos parâmetros da tarefa. Mas também pode ser usado para inferir a estrutura incorreta dentro de uma determinada classe de modelo. Por exemplo, é natural para os animais presumir que alguns aspectos do mundo, como taxas de recompensa em locais diferentes, não são fixos, mesmo que um experimento realmente use taxas fixas (49). Da mesma forma, um agente pode ter a superstição de que diferentes fontes de recompensa estão correlacionadas, mesmo quando são independentes na realidade. Dada uma classe de modelo que inclui tais relações contrafatuais entre variáveis ​​de tarefa, nosso método pode testar se um agente mantém essas suposições incorretas. Nossa estrutura também pode ser generalizada para casos de racionalidade limitada (50), incorporando restrições representacionais ou computacionais internas adicionais, como custos metabólicos (51) ou restrições arquitetônicas (52). No entanto, nossa abordagem usa aprendizado por reforço baseado em modelo e, portanto, requer um modelo. Como qualquer algoritmo baseado em modelo, ele pode explicar apenas comportamentos que podemos representar por estados e políticas que o modelo pode gerar. Além disso, mesmo que o modelo possa expressar algumas políticas em princípio, ele deve ser capaz de aprender essa família de políticas na prática. Isso pode representar desafios que os métodos modernos de aprendizado por reforço estão fazendo rápido progresso na superação.

Quando há dados insuficientes para distinguir possíveis modelos racionais, podemos recuperar um modelo desleixado (53, 54) para o qual várias combinações de parâmetros têm quase a mesma probabilidade (Eq. 1) As curvaturas da probabilidade de registro de dados observada (Apêndice SI, Fig. S2) mostram que nossos modelos eram suficientemente restritos para que todos os parâmetros fossem identificáveis, embora algumas combinações produzissem crenças mais otimistas compensadas por custos de ação mais elevados para gerar sequências de ação semelhantes.

Nossa suposição básica para o modelo comportamental é que os animais presumem que o mundo é markoviano, o que os leva a usar políticas estacionárias. E se não o fizerem, devido a uma mudança de tarefa ou motivação? Ao incluir estados latentes adicionais, como variáveis ​​de contexto lentas ou um estado de motivação interna, podemos recuperar uma política estacionária e, então, nossa abordagem é novamente aplicável. Dito isso, este será um modelo pobre enquanto o animal está aprendendo algo pela primeira vez, e um modelo de aprendizado racional de nível superior será necessário.

Nossa abordagem para criar modelos racionais interpretáveis ​​requer que a política receba entradas que são interpretáveis ​​e racionais, independentemente de a política ser implementada como uma solução POMDP explícita ou como uma rede neural treinada para otimizar a família de tarefas. Aqui, nossas entradas foram estados de crença que resumem totalmente a posterior sobre o estado mundial atual. Ao mesmo tempo em que mantemos a interpretabilidade, também podemos permitir deliberadamente representações probabilísticas piores, desde que escolhamos uma classe de modelo que especifique sua estrutura. Por exemplo, poderíamos permitir hipóteses de posteriores fatorados, famílias variacionais tratáveis ​​(39, 55), estatísticas aleatórias (16, 56, 57) ou amostragem limitada (12, 58, 59). Além disso, podemos hipotetizar algoritmos de inferência aproximada associados a essas representações de crença (60, 61). Entre essas hipóteses, o IRC poderia ser usado para encontrar e comparar as probabilidades de trajetórias de ação observadas, dados agentes racionais, com essas suposições estruturadas.

Em tarefas mais complexas, a simplificação de suposições provavelmente será tão crucial para o cérebro quanto para qualquer algoritmo: conforme o número de variáveis ​​relevantes para a tarefa aumenta, a dimensionalidade de todo o espaço de crença cresce proibitivamente. Além das aproximações estruturadas mencionadas acima, a aprendizagem de representação (62) pode fornecer representações compactadas de histórias sensoriais que são úteis para a execução de tarefas. Em bons casos, pode aprender a representar estatísticas suficientes sobre os estados mundiais, necessárias para orientar as ações e obter recompensas. Tarefas em grande escala agora estão sendo resolvidas com redes neurais expressivas (63, 64) que fornecem representações de estado ricas, mas podem não permitir a interpretação. Esta pode ser uma limitação inevitável em um mundo de estrutura complexa (65, 66). Ou, perto de qualquer solução encontrada por otimização de aprendizado de máquina, pode haver outras soluções que executam de forma semelhante, mantendo a interpretabilidade (67). Além disso, as soluções que correspondem à estrutura causal do ambiente são naturalmente mais interpretáveis ​​e tendem a generalizar melhor (68, 69) e, portanto, podem ser favorecidas pelo aprendizado biológico. Pode ser que as representações não interpretáveis ​​encontradas pelo aprendizado de máquina livre de modelo de força bruta sejam insuficientemente restritas e que tarefas mais ricas, treinamento multitarefa e antecedentes que favorecem interações causais esparsas podem enviesar as redes em direção a representações mais interpretáveis ​​por humanos (67, 69 ⇓ -71 ) que se relacionam mais de perto com variáveis ​​latentes acionáveis.

Conclusão.

O sucesso de nossos métodos em agentes simulados sugere que eles poderiam ser frutíferos aplicados a dados experimentais de animais reais executando tais tarefas de forrageamento (21, 72) ou para tarefas mais ricas que requerem cálculos ainda mais sofisticados. Os modelos XAI ajudam a construir estados de crença e dinâmicas necessárias para resolver tarefas interessantes. Isso fornecerá alvos úteis para interpretar padrões dinâmicos de atividade neural, que por sua vez podem ajudar a identificar os substratos neurais do pensamento.

Discussão

Trabalhos anteriores mostraram que várias mudanças fisiológicas diferentes estão correlacionadas com mudanças no estado de atenção. Não está claro, entretanto, quais dessas mudanças fisiológicas são importantes para o reconhecimento de objetos. Neste trabalho, mostramos que a desordem visual de fato reduz a quantidade de informações sobre objetos específicos em TI, e que relacionados à atenção mudanças na taxa de tiro realmente têm um grande impacto na quantidade de informações presentes sobre objetos específicos.Aplicando esses mesmos métodos à atividade neural gravada simultaneamente em estudos futuros, deve ser possível avaliar se as mudanças nas correlações de ruído ou na sincronia também têm um impacto nas informações no nível da população.

Entre os estudos que examinaram as mudanças na taxa de disparo relacionadas à atenção em neurônios na via visual ventral (e na área V4 em particular), dois efeitos aparentemente distintos foram amplamente relatados. O primeiro efeito ocorre quando um estímulo preferencial e um estímulo não preferencial são apresentados simultaneamente na RF de um neurônio e o macaco deve prestar atenção ao estímulo preferido ou não, dependendo de uma pista que varia de tentativa para tentativa. (Por "estímulo preferencial", queremos dizer um estímulo que provoca uma alta taxa de disparo do neurônio quando é apresentado isoladamente, e por "estímulo não preferencial", queremos dizer um estímulo que provoca uma baixa taxa de disparo quando é apresentado isoladamente .) Os resultados destes estudos mostram que as taxas de disparo aumentam quando o macaco atende ao estímulo preferido e que as taxas de disparo diminuem quando o macaco atende a um estímulo não preferencial. A segunda mudança na taxa de disparo relacionada à atenção ocorre quando um único estímulo é mostrado na RF de um neurônio, e as curvas de ajuste de orientação para este único estímulo são mapeadas quando o macaco atende dentro da RF do neurônio ou fora da RF do neurônio. Nessas condições, a curva de sintonia para o neurônio é escalada para cima em todas as orientações quando o macaco atende dentro da RF do neurônio, de uma forma que é consistente com a curva de sintonia sendo multiplicada por uma constante. Juntos, esses efeitos são consistentes com a “competição tendenciosa” e modelos de normalização intimamente relacionados (1, 3, 11, 13, 14). Ao analisar nossos dados de TI de maneira semelhante a esses estudos anteriores, fomos capazes de ver efeitos de atenção semelhantes nas respostas de TI (Fig. S4 e Fig. 1D) No entanto, de uma perspectiva de codificação de população, esses efeitos parecem ser muito semelhantes porque ambos criam padrões distintos de atividade neural que contêm informações sobre objetos assistidos (com os padrões de atividade para informações de identidade e posição se sobrepondo uns aos outros na mesma população). Uma consequência desse ponto de vista é que a não uniformidade / extensão espacial limitada da RF de um neurônio não é um déficit em termos de obtenção da invariância de posição completa, mas sim uma propriedade útil que permite uma sinalização mais precisa da informação de posição.

Uma discrepância entre nossos resultados e achados anteriores é representada por um estudo de Li et al. (9), que usou métodos de decodificação de população semelhantes e relatou que a desordem não afeta a quantidade de informações sobre objetos específicos em TI. Embora diferenças nos parâmetros de estímulo possam ser parcialmente responsáveis ​​por esses efeitos (os estímulos usados ​​por Li et al. Eram menores e apresentados mais próximos da fóvea), pensamos que o maior fator que contribuiu para a diferença nos resultados foi a maneira como classificadores foram treinados e testados. Em particular, Li et al. treinou e testou seu classificador usando exatamente as mesmas cenas confusas. Assim, é possível que seu classificador se baseie na configuração exata nas imagens (talvez contando com recursos visuais que abrangem vários objetos) para atingir um alto nível de desempenho de classificação na condição desordenada. Em nosso estudo, treinamos o classificador em objetos isolados (Fig. 1B) ou usando diferentes cenas desordenadas (Fig. 2) para que capturássemos qual é a condição mais relevante do ponto de vista comportamental, ou seja, ser capaz de aprender um objeto isoladamente ou em um fundo específico e, em seguida, ser capaz de reconhecê-lo quando visto em um contexto diferente. De fato, quando Li et al. replicaram nossa análise treinando em objetos isolados, eles também encontraram uma diminuição semelhante na precisão da classificação para as condições desordenadas.

Também é importante notar que os efeitos relatados aqui podem subestimar o impacto que a atenção tem nas representações neurais em TI. Se o estado de atenção dos macacos estava sob controle mais forte, usando uma tarefa mais difícil (23, 24) ou se a tarefa em que o macaco se engajou correspondeu mais de perto às informações que deveriam ser decodificadas (por exemplo, se o macaco estava fazendo uma discriminação de formas tarefa em vez de uma tarefa de detecção de mudança de cor), os efeitos da atenção podem ter sido ainda mais fortes. Além disso, vimos neste estudo (Fig. 1B), e em uma série de análises de diferentes conjuntos de dados de TI, que a maior quantidade de informações ocorre quando os estímulos aparecem pela primeira vez (21, 22, 25). Assim, também podemos ver efeitos de atenção maiores usando um paradigma de atenção precedente. No entanto, devemos observar que, mesmo com essas limitações, as representações de objetos de TI com desordem foram restauradas pela atenção a quase o mesmo nível de precisão encontrado com objetos isolados no campo visual. Finalmente, deve-se notar que podemos encontrar efeitos mais fortes relacionados à atenção ao decodificar dados de células que foram gravadas simultaneamente. De fato, um estudo recente de Cohen e Maunsell (4) sugeriu que uma das maneiras principais pelas quais a atenção melhora o sinal em uma população é por meio de uma diminuição nas correlações de ruído. Tentamos resolver brevemente esse problema adicionando correlações de ruído aos nossos vetores de pseudopopulação e descobrimos que as precisões de decodificação permaneceram praticamente inalteradas (Figura S6). No entanto, um exame mais detalhado desses efeitos usando dados reais registrados simultaneamente é necessário antes de podermos tirar quaisquer conclusões fortes.

Do ponto de vista de nível algorítmico, os resultados vistos em nosso estudo são consistentes com a seguinte interpretação. A atenção espacial bloqueia sinais de uma área retinotópica (digamos V4, na qual os RFs são menores do que a distância entre os objetos em nossos estímulos) para IT, de modo que as respostas aos estímulos de desordem não interfiram com a atividade eliciada pelo objeto atendido em IT. Resultados experimentais recentes (26) e modelos computacionais de atenção (11–20, 27, 28) são consistentes com esta interpretação e, além disso, sugerem que a interferência da desordem tem a forma de uma operação de normalização semelhante ao modelo de competição tendenciosa. No geral, nossos resultados apóiam a visão de que o objetivo principal da atenção é suprimir a interferência neural induzida pela desordem para permitir que módulos superiores reconheçam um objeto no contexto depois de aprender sua aparência em apresentações isoladas (ou em um fundo diferente).

Introdução

Em todo o cérebro, a informação é representada por pulsos elétricos discretos denominados potenciais de ação ou & # x02018piques & # x02019 [1]. Durante décadas, houve controvérsia sobre até que ponto o tempo preciso desses picos é significativo: Devemos pensar em cada tempo de chegada de pico como tendo um significado de precisão de milissegundos [2] & # x02013 [5], ou o cérebro apenas acompanhar o número de picos que ocorrem em janelas de tempo muito maiores? O tempo preciso é relevante apenas em resposta a estímulos sensoriais que variam rapidamente, como no sistema auditivo [6], ou o cérebro pode construir padrões específicos de picos com uma resolução de tempo muito menor do que as escalas de tempo dos sinais sensoriais e motores que esses padrões representam [3], [7]? Aqui, abordamos essas questões usando os neurônios sensíveis ao movimento do sistema visual da mosca como modelo [8].

Reunimos novos métodos experimentais para fornecer entradas visuais verdadeiramente naturalistas [9] e novos métodos matemáticos que nos permitem fazer inferências mais confiáveis ​​sobre o conteúdo de informações dos trens de pico [10] & # x02013 [12]. Descobrimos que, à medida que melhoramos nossa resolução de tempo para a análise de trens de pico de 2 ms para uma fração de milissegundo, revelamos quase 30 & # x00025 mais informações sobre a trajetória do movimento visual. Os estímulos naturais usados ​​em nossos experimentos não têm essencialmente nenhuma potência acima de 30 Hz, de modo que a precisão do tempo de pico não é um correlato necessário da largura de banda do estímulo, em vez dos diferentes padrões de tempo de pico preciso representam trajetórias sutilmente diferentes escolhidas do conjunto de estímulos. Além disso, apesar dos longos tempos de correlação do estímulo sensorial, os segmentos da resposta neural separados por & # x0223c30 ms fornecem informações essencialmente independentes, sugerindo que o código neural neste sistema atinge decorrelação [13], [14] no domínio do tempo, aumentando assim a eficiência do código em escalas de tempo relevantes para o comportamento [15].

Notas de rodapé

Agradecimentos a Neal Anderson, Ken Aizawa, Glenn Carruthers, Carl Craver, Ilke Ercan, Nir Fresco, Corey Maley, Sam Scott, Oron Shagrir, Terrence Stewart, Brandon Towl, Mark Zeise, os árbitros anônimos e especialmente Brendan Ritchie pelos comentários úteis. Agradecemos ao nosso público em Computação e Filosofia da América do Norte, Chicago, IL, julho de 2007 em Modelagem, Computação e Ciência Computacional: Perspectivas de Diferentes Ciências, Helsinque, Finlândia, novembro de 2007, o Instituto de Estudos Avançados, Universidade Hebraica, Jerusalém, Israel, maio 2011 e Philosophy and Computation, Lund, Suécia, maio de 2012. Agradecimentos a Frank Fairies pela assistência editorial. As Seções 2 e 3 se sobrepõem parcialmente às Seções 4 e 5 de Piccinini (2011b). Este material é baseado em trabalho apoiado pela National Science Foundation sob o subsídio no. SES-0924527 para Gualtiero Piccinini.

O MGB na patologia do zumbido

Modelos animais de zumbido são frequentemente empregados para investigar sistematicamente a fisiopatologia do zumbido e as alterações que ele causa ao longo da via auditiva, incluindo o MGB. Esses modelos podem ser amplamente divididos em modelos interrogativos e modelos reflexivos (Brozoski e Bauer 2016 Galazyuk e Brozoski 2020). Os modelos interrogativos avaliam o comportamento voluntário (ou seja, realizando uma ação para obter alimento ao ouvir um som), enquanto os modelos reflexivos avaliam as respostas comportamentais involuntárias ao reflexo de sobressalto acústico (Brozoski e Bauer 2016 Galazyuk e Brozoski 2020). Entre as espécies, o modelo reflexivo mais frequentemente empregado usa a inibição do pré-pulso-gap do sobressalto acústico (GPIAS) para determinar a presença e o curso da patologia do zumbido (Galazyuk e Hebert 2015 Turner et al. 2006). Para induzir o zumbido, os animais recebem altas doses de salicilato de sódio (Su et al. 2012 Yang et al. 2007) ou são expostos a sons altos (Brozoski e Bauer 2016). No último caso, os animais sob anestesia são expostos unilateralmente a um ruído alto de banda larga enquanto a orelha contralateral é conectada para evitar a perda auditiva. No paradigma GPIAS, as respostas de sobressalto acústico são reduzidas, quando um intervalo silencioso (por exemplo, 50 ms) é inserido antes do som de sobressalto (Smit et al. 2016). No entanto, quando um som correspondente à frequência do zumbido é reproduzido e um gap silencioso é apresentado, o gap não será percebido pelo animal que está experimentando o zumbido, porque foi preenchido pela frequência do zumbido (Turner et al. 2006). Assim, os animais que experimentam zumbido mostram respostas de susto aumentadas em comparação com controles não expostos (Turner et al. 2006 Yang et al. 2007). As vantagens do modelo GPIAS são que ele é relativamente rápido de administrar, não requer treinamento e estados motivacionais (ou seja, frequentemente gerenciados por meio de restrições de dieta) desempenham um papel menor (Brozoski e Bauer 2016). Uma das desvantagens é a habituação, ou seja, quando repetidos, os reflexos não condicionados diminuem em amplitude (Lobarinas et al. 2013 Longenecker e Galazyuk 2011). Esse problema foi resolvido com a administração de menos tentativas e com a variação aleatória do intervalo entre estímulos (van Zwieten et al. 2019a, b). Com base na suposição de que a patogênese do zumbido depende do mau funcionamento de uma vasta rede de estruturas auditivas e não auditivas primárias (Llinas et al. 1999 Rauschecker et al. 2010), também foi criticado que o modelo GPIAS não leva hiperacusia e emocional fatores como estresse em consideração (Brozoski e Bauer 2016 Kleinjung e Langguth 2020). Assim, a avaliação de estudos em animais que investigam o funcionamento do MGB na patologia do zumbido requer um monitoramento próximo da escolha do paradigma, porque mesmo que os estados motivacionais desempenhem um papel menor no modelo GPIAS, o estresse ainda pode influenciar o desempenho de um animal.

Estudos em animais investigando o MGB no zumbido

Vários estudos investigaram as alterações do MGB em modelos animais de zumbido (Tabela 2).

No entanto, devido à metodologia heterogênea e ao número geral limitado de estudos, é difícil identificar padrões de resultados generalizáveis. Ao focar nas alterações relacionadas aos neurotransmissores, GABA diminuído foi encontrado no MGB em modelos de zumbido em ratos (Brozoski e Odintsov 2012 Llano et al. 2012). No entanto, existem evidências contraditórias (Sametsky et al. 2015). A administração de altas doses de salicilato de sódio diminuiu a excitabilidade dos neurônios no MGB, levando ao aumento da hiperpolarização dos potenciais de estado de repouso (Su et al. 2012 Wang et al. 2016). Outra abordagem para avaliar as alterações no MGB em animais com zumbido é investigar os padrões de disparo, in vitro ou in vivo, em animais anestesiados ou acordados. In vitro, tanto os animais de controle saudáveis ​​quanto os ratos com evidências comportamentais de zumbido exibiram disparos repentinos após uma injeção de corrente no soma (Sametsky et al. 2015). Animais com zumbido apresentaram aumento do número de picos por explosão em comparação aos controles e aumento das correntes tônicas de GABAA. Isso sugere uma mudança em direção ao aumento da inibição tônica, que pode resultar em atividade de estouro anormal no MGB, por sua vez levando a um aumento da produção do MGB para córtices auditivos superiores (Sametsky et al. 2015). Além disso, Sametsky et al. (2015) investigaram se as mudanças nas respostas do LTS poderiam estar associadas ao aumento de picos por explosão em ratos com zumbido. Os autores não encontraram diferenças entre o zumbido e os animais de controle na amplitude ou área do LTS para as explosões provocadas pela injeção de uma corrente hiperpolarizante. Assim, sugerindo que mecanismos múltiplos e adicionais podem desempenhar um papel na excitabilidade dos neurônios MGB. Outro estudo observou número reduzido de neurônios exibindo padrões de atividade de burst, diminuição de picos por burst e bursts por minuto em ratos anestesiados que receberam trauma por ruído acústico, independentemente da presença de zumbido (Barry et al. 2019). Outro estudo investigando o MGB em ratos anestesiados com e sem exposição ao ruído classificou quatro tipos de resposta (ou seja, rápida, sustentada, suprimida e sem resposta) (van Zwieten et al. 2021). Verificou-se que a exposição ao ruído resultou em uma diminuição geral de neurônios de resposta rápida, enquanto os não responsivos aumentaram (van Zwieten et al. 2021). Além disso, as taxas de disparo espontâneo aumentaram em neurônios sustentados e suprimidos, enquanto este não era o caso para neurônios de resposta rápida. LFPs adquiridos sugerem sincronização tálamo-cortical suprimida nas bandas beta e gama, independentemente do trauma de ruído (van Zwieten et al. 2021).

A coerência oscilatória entre o MGB e o córtex auditivo primário foi investigada usando potenciais de campo locais (LFP) em ratos anestesiados, enquanto o zumbido foi induzido por salicilato de sódio (Vianney-Rodrigues et al. 2019). Os resultados indicam que o salicilato de sódio diminuiu as oscilações teta, alfa e beta no MGB. A diminuição da coerência (ou seja, a força de uma correlação entre dois sinais em função da frequência) entre as oscilações teta e alfa foi ainda observada, enquanto a coerência gama foi aumentada entre os pares de eletrodos posicionados no MGB e PAC (Vianney-Rodrigues et al. 2019). Curiosamente, ao avaliar a coerência (ou seja, sincronia) entre o MGB e PAC, o salicilato de sódio diminuiu as medidas de coerência nas bandas beta, alfa e teta e, novamente, aumentou a coerência para a banda gama (Vianney-Rodrigues et al. 2019). A coerência gama aprimorada está relacionada a pesquisas anteriores, já que a atividade da banda gama foi sugerida como um correlato neural direto do zumbido, influenciando as redes tálamo-corticais (Schlee et al. 2009 Sedley et al. 2012 van der Loo et al. 2009).

Em ratos acordados, Kalappa et al. (2014) encontraram resultados semelhantes aos de Sametsky e colegas (2015), confirmando o aumento do número de bursts por minuto, aumento da duração média do burst e picos médios em um burst. Kalappa et al. (2014) mostraram disparos espontâneos aumentados no MGD, MGM e MGV em um modelo de zumbido em rato. No entanto, as taxas de disparos espontâneos no MGB também não foram afetadas em ratos com trauma por ruído acústico ou zumbido (Barry et al. 2019). Mais importante ainda, a evidência comportamental aprimorada da patologia do zumbido (ou seja, o aumento dos escores z do sobressalto de lacuna bruta nos GPIAs) foi associada a taxas de disparos espontâneos mais elevados, independentemente da exposição ao som (Kalappa et al. 2014). Os aumentos no disparo espontâneo podem ser especificados por aumentos em bursts por minuto, em picos médios por burst e na duração geral do burst (Kalappa et al. 2014). Tomados em conjunto, isso sugere uma mudança para um padrão de bursting hiperativo mais espontâneo de neurônios MGB. Além disso, os estudos de LFP mostram uma coerência alterada no MGB no zumbido.

Estudos de neuroimagem humana investigando o MGB no zumbido

Até onde sabemos, não existem gravações intracranianas ou de unidade única do MGB em humanos. Paradigmas que investigam as funcionalidades do MGB em pessoas com zumbido, portanto, muitas vezes dependem de medidas de conectividade funcional e estrutural obtidas com fMRI (Tabela 3).

Um grande estudo transversal de base populacional conduzido no Japão identificou uma relação inversa entre infarto cerebral no tálamo e zumbido, que poderia ser interpretado como infartos cerebrais inibindo o zumbido ou como sintomas de zumbido aumentados presentes com nenhum ou redução de infartos cerebrais (Sugiura et al. 2008). As investigações do volume de MGB em pessoas com zumbido são geralmente a favor de tamanhos de MGB semelhantes em pessoas com zumbido e controles (Landgrebe et al. 2009 Zhang et al. 2015), mas existem resultados opostos (Allan et al. 2016 Muhlau et al. 2006 Tae et al. 2018). Independentemente da perda auditiva, a imagem por tensor de difusão (DTI) revelou que a conectividade do MGB foi bilateralmente reduzida em pessoas com zumbido (Gunbey et al. 2017). Outro estudo DTI confirmou a integridade da substância branca reduzida em pessoas com zumbido na radiação talâmica anterior (Aldhafeeri et al. 2012), mas existem evidências opostas, sugerindo integridade aumentada da substância branca na radiação talâmica anterior em pessoas com zumbido após perda auditiva induzida por ruído ( Benson et al. 2014). Um estudo fMRI baseado em tarefas investigou um grupo de pessoas com zumbido crônico ouvindo segmentos de música (Smits et al. 2007). Quando os participantes experimentaram zumbido bilateral, a mudança de sinal no MGB foi bilateral e se os participantes experimentaram zumbido na orelha esquerda, o tálamo direito teve uma taxa de ativação mais baixa (Smits et al. 2007). O padrão reverso (ou seja, percepção do zumbido à direita) não foi significativo, o que é provavelmente atribuível a um tamanho de amostra menor.Outro estudo de fMRI baseado em tarefas sugere respostas evocadas por som reduzidas no MGB em pessoas com zumbido (Hofmeier et al. 2018).

FMRI em estado de repouso em pessoas com zumbido sugere conectividade funcional diminuída geral entre o MGB e as regiões corticais. Han et al. (2019) encontraram aumento da força de conectividade funcional no tálamo em pessoas com zumbido em comparação com controles. Flutuações de baixa frequência de amplitude (ALFFs), uma medida que foi anteriormente relacionada à atividade neural espontânea (Lv et al. 2018), diminuiu bilateralmente no tálamo em pessoas com zumbido crônico (Chen et al. 2014). Houve uma correlação positiva entre a duração do zumbido e o aumento de ALFFs no giro frontal superior (SFG) (Chen et al. 2014). Conectividade funcional diminuída entre o tálamo esquerdo e giro temporal médio direito (MTG), OFC médio direito, córtex frontal médio esquerdo, giro pré-central direito foi encontrado em pessoas com zumbido crônico (Zhang et al. 2015). Quando o tálamo direito foi usado como região de semente, foi observada diminuição da conectividade funcional entre o tálamo direito e o giro temporal superior esquerdo (GTS), amígdala esquerda, GFG direito, giro pré-central esquerdo e giro occipital médio esquerdo (Zhang et al. 2015). Por outro lado, aumentos na conectividade funcional foram observados entre o tálamo e o cerebelo posterior, médio e córtex cingulado posterior (Zhang et al. 2015). Juntos, esses resultados confirmam que o tálamo desempenha um papel central em uma rede tálamo-cortical mais ampla, implicada na patologia do zumbido. No entanto, Zhang et al. (2015) e Chen et al. (2014) não diferenciou entre os subcomponentes dentro do tálamo (ou seja, partes do MGB), e é digno de nota que diminuição da conectividade funcional e aumento da atividade neural espontânea entre o tálamo e SFG foram observados em ambos os experimentos. Lv et al. (2020) investigou mudanças na conectividade funcional antes e depois da terapia de som. Este estudo encontrou medidas de conectividade mais altas no início do grupo com zumbido entre o tálamo, o giro frontal inferior (área de IFG Brodman (BA) 45) e o córtex cingulado anterior (ACC BA 33), que foram restaurados (ou seja, diminuídos) após tratamento (Lv et al. 2020). A redução da gravidade do zumbido pode estar associada à diminuição da conectividade funcional entre o tálamo direito e o IFG direito. Assim, o estudo de Lv et al. (2020) indica conectividade funcional aumentada para pessoas com zumbido no início do estudo, enquanto um padrão diferente (ou seja, diminuição na conectividade funcional) para o giro frontal superior e médio foi sugerido anteriormente por Zhang et al. (2015). No entanto, Lv et al. (2020) sugere que a conectividade funcional diminuída pode representar uma diminuição na atenção na patologia do zumbido e uma redução no envolvimento do sistema de cancelamento de ruído (ou seja, gating sensorial) (Rauschecker et al. 2010), o que apóia os resultados discutidos anteriormente. Outro estudo recente enfocou a atividade no estado de repouso em pessoas com zumbido (Berlot et al. 2020). Aqui, as regiões de sementes do MGB foram escolhidas com base nas respostas à frequência de zumbido individual e a uma frequência de controle, que tinha a maior distância para o tom do zumbido (ou seja, usando mapas tonotópicos de cada par de controle de participante), enquanto a conectividade era medida ao longo vários centros da via auditiva. Os resultados sugerem medidas de conectividade reduzidas em pessoas com zumbido a partir do nível do MGB (Berlot et al. 2020). Assim, em pessoas com zumbido, a conectividade funcional entre o MGB e o córtex auditivo primário e entre o córtex primário e o secundário foi reduzida para o zumbido e a semente de frequência de controle (Berlot et al. 2020). Esses achados estão de acordo com os achados relatados por Zhang et al. (2015), sugerindo conectividade reduzida entre a semente do tálamo esquerdo e o MTG direito.

Anteriormente, a influência inibitória do TRN no MGB foi incorporada na abordagem de cancelamento de ruído, afirmando que em pessoas sem zumbido, o TRN cancela ou filtra sons indesejados (Leaver et al. 2011 Rauschecker et al. 2010 Zhang 2013). No entanto, em pessoas com zumbido, essa filtragem torna-se distorcida, levando à percepção do zumbido (Leaver et al. 2011 Rauschecker et al. 2010 Zhang 2013). Até onde sabemos, existe apenas um estudo em humanos investigando o TRN no zumbido (Gunbey et al. 2017). Resultados de Gunbey et al. (2017) para o TRN paralela aos seus achados para o MGB em pessoas com zumbido, isso se reflete na diminuição da anisotropia fracionada (AF) e no aumento dos valores do coeficiente de difusão aparente (ADC).

A partir das evidências existentes, pode-se concluir que a conectividade funcional entre o tálamo auditivo e os córtices auditivos (ou seja, PAC, não-PAC) parece ser reduzida em pessoas com zumbido. Além disso, há uma conectividade aumentada entre os córtices cingulados, provavelmente o IFG e o cerebelo posterior, o que indica mudanças na função de uma rede disseminada devido à conectividade funcional tálamo-cortical interrompida (Fig. 2). Um estudo recente de Lin et al. (2020) comparou as mudanças topológicas da rede na massa cinzenta entre pessoas com zumbido e controles usando uma abordagem teórica de gráfico. Suas análises de centralidade de intermediação revelaram hubs exclusivos na amígdala e para-hipocampo em pessoas com zumbido, enquanto hubs no córtex auditivo, ínsula e tálamo estavam presentes exclusivamente em controles, mas não em pessoas com zumbido (Lin et al. 2020). A ausência do centro do tálamo no grupo com zumbido sugere interações alteradas entre o tálamo auditivo e as regiões auditivas relacionadas.

Resumo e representação esquemática de medidas de conectividade funcional aumentadas / diminuídas entre o MGB e as áreas corticais. A representação é baseada nas medidas de Lv et al. (2020), Berlot et al. (2020) e Zhang et al. (2015). São retratadas apenas áreas com conexões alteradas com o MGB bilateral. Zhang et al. (2015) observaram diminuição da conectividade entre o tálamo esquerdo ao giro frontal medial e o tálamo direito e giro frontal superior, contrastando com o aumento da conectividade entre o MGB e o IFG (BA 45) por Lv et al. (2020). Zhang et al. (2015) observou ainda um aumento da conectividade entre o tálamo esquerdo e o córtex cingulado médio, e o tálamo direito e o córtex cingulado posterior. ACC, córtex cingulado anterior (BA 33), PAC, córtex auditivo primário, não PAC, córtex auditivo não primário, IFG, giro frontal inferior, MGB, corpo geniculado medial, PostCB, cerebelo posterior. Lv et al. (2020), Berlot et al. (2020), Zhang et al. (2015)

Atualmente, não há registros de MGB humanos invasivos disponíveis, mas uma quantidade limitada de estudos de caso realizou registros corticais intracranianos em pacientes que também apresentaram zumbido, o que pode estar relacionado a alterações no MGB. Dois estudos de caso investigaram pessoas com zumbido, enquanto realizavam gravações intracranianas do córtex auditivo (secundário) (ou seja, eletrocorticografia, ECoG). Os resultados de um estudo em uma pessoa que sofria de zumbido grave por 14 anos mostraram aumento da atividade gama e teta em um dos oito pólos de eletrodo implantados (De Ridder et al. 2011). Curiosamente, o pólo que reflete o acoplamento gama-teta aprimorado foi localizado em uma área que mostrou níveis máximos de atividade BOLD em resposta a tons na frequência de zumbido durante uma sessão de fMRI (De Ridder et al. 2011). Por último, as medidas intracranianas registradas do córtex auditivo em um paciente que sofre de crises complexas do lobo temporal sugerem que a supressão do zumbido (medida por meio da inibição residual) está ligada à coerência da banda delta generalizada (Sedley et al. 2015). Além disso, Sedley et al. (2015) observaram aumentos nas bandas gama (& gt 28 Hz) e beta2 (20–28 Hz) durante a supressão do zumbido. Os autores identificaram três sub-redes de zumbido. O primeiro é a grande rede controlada pelo zumbido, caracterizada por mudanças na coerência delta, além de mudanças na potência delta, teta e alfa. A segunda é a rede de memória do zumbido envolvida na memória auditiva e caracterizada principalmente por aumentos na potência alfa. A terceira rede é a rede de percepção do zumbido caracterizada por mudanças na faixa gama e beta (Sedley et al. 2015). Embora essas redes não se concentrem especificamente no funcionamento do MGB, os autores observam que as alterações observadas nas oscilações delta podem ser desencadeadas pelo tálamo.

Por que uma rede neural não pode ser consciente (2)

Alguns posts atrás, eu fiz um experimento de pensamento de registro / resposta (eu o incluí neste post também), que eu acho que mostra que tipos específicos de redes neurais não podem ser conscientes. Depois de falar com uma amiga, ela me disse que parece a ela que meu argumento é muito semelhante (se não o mesmo) com A história de um cérebro por A. Zuboff. Em primeiro lugar, compararei os dois argumentos e, depois disso, tentarei dar uma explicação adicional e possíveis variações do meu argumento contra a possibilidade de (certo tipo de) redes neurais artificiais serem conscientes.

A história de um cérebro

O cérebro de um homem é colocado em um banho de nutrientes. Ao estimular as entradas sensoriais para o cérebro, os cientistas são capazes de criar experiências conscientes correspondentes. Mas, em algum momento, ocorre um acidente e o cérebro é dividido em seus dois hemisférios. Primeiro, em vez das conexões originais, os hemisférios são conectados por fios, depois por transmissores e receptores de rádio. Depois de algum tempo, um novo método é usado, cartuchos de impulso estão conectados a cada um dos hemisférios, que calculam os sinais que teriam sido produzidos pelo outro hemisfério. Dessa forma, cada hemisfério recebe exatamente os sinais que receberia, embora não esteja mais se comunicando com o outro lado. Na história, então, o cérebro é separado em mais e mais partes e, finalmente, temos cada neurônio conectado ao seu próprio cartucho de impulso.

Há mais coisas nessa história, mas eu contei apenas a parte que é semelhante. o Argumento de gravação / repetição por outro lado estava seguindo:

Argumento de gravação / repetição

Digamos que o sistema seja composto de neurônios "digitais", onde cada um deles está conectado a outros neurônios. Cada um dos neurônios tem entradas e saídas. As saídas de cada neurônio são conectadas às entradas de outros neurônios ou saem da rede neural. Além disso, alguns neurônios têm entradas que vêm de fora da rede neural.
Suponhamos, adicionalmente, que este sistema esteja consciente por certo período de tempo (por exemplo, dois minutos), então faremos reductio ad absurdum mais tarde. Estamos medindo a atividade de cada neurônio (sinais de entrada e saída do neurônio) durante os dois minutos em que o sistema está consciente (talvez perguntemos se ele está consciente, se faz alguma introspecção e responda que está). Armazenamos essas entradas e saídas como funções do tempo. Depois de obter tudo isso, temos informações suficientes para repetir o que estava acontecendo na rede neural:

* Reinicializar cada estado interno do neurônio ao estado inicial, e reproduzir as entradas que vêm de fora da rede neural e as primeiras entradas que vêm de dentro da rede neural (estado inicial). Como a função é determinística, tudo sairá como da primeira vez. Este sistema seria consciente?
* Redefina cada estado interno de neurônio para o estado inicial e, em seguida, desconecte !! todos os neurônios entre si e reproduz as entradas salvas para cada um deles. Cada um dos neurônios calcularia as saídas que fez, mas como ninguém iria "lê-los", eles não teriam nenhuma função no funcionamento do sistema, na verdade não importariam! Este sistema também estaria consciente?

* Desligue os cálculos em cada neurônio (já que eles não são importantes como visto no segundo cenário & # 8211 porque as saídas de cada neurônio também não são importantes para o funcionamento do sistema durante o replay). Daríamos as entradas a cada um dos neurônios “mortos” (e provavelmente nos perguntaríamos o que estamos fazendo). Este sistema seria consciente?

* Como a entrada que daríamos a cada um dos neurônios realmente não importa, apenas desligaríamos toda a rede neural e leríamos os números em voz alta. Este sistema seria consciente? Qual sistema?

Em qual etapa o sistema assumido mudou de consciente para inconsciente? Ou talvez esse sistema não possa ser consciente em primeiro lugar? Nesta postagem, adicionei uma alternativa desse argumento, que pode mostrar ainda mais intuitivamente que há um problema com a ideia de que tal rede neural artificial pode ser consciente, já que por meio de etapas semelhantes nós a mudamos para um sistema que é impossível ser consciente e, no entanto, é impossível dizer que em algumas das etapas se perde algo que pode ser importante para a consciência. Mas, primeiro, deixe-me apontar as diferenças entre Story of a Brain e o argumento Record / Replay & # 8230

Diferenças

Então, parece-me que existem essas diferenças importantes:

1. A história de um cérebro é a história de um cérebro, o Argumento de gravação / repetição é uma história de rede neural artificial.
   • O cérebro da história é um cérebro em evolução, que de certa forma continua com sua vida, a rede neural artificial é tal que seu estado interno pode ser Redefinir para o estado inicial.
   • A rede neural artificial é, em princípio, divisível por seus neurônios (ou pelo menos pode-se dizer que Argumento de gravação / repetição vale apenas para esses tipos de redes neurais artificiais). Não sabemos se isso vale para o cérebro humano.
2. No A história de um cérebro os sinais a serem enviados são computados. No Gravar / repetir a história não há computação & # 8211, apenas uma repetição.

Não é o argumento de Gravar / Repetir dizendo que nossos cérebros não podem estar conscientes?

Meu amigo trouxe uma linha de ataque diferente para o Argumento de gravação / repetição. Ela disse que

• nosso cérebro é uma rede neural (marcarei esta proposição como UMA)
• e nosso cérebro está consciente (B), portanto, não pode ser verdade que
• Argumento de gravação / repetição mostra que a rede neural não pode ser consciente (C)

Mas, este é um raciocínio ligeiramente problemático & # 8211 para que as suposições A e B sigam que C está errado, não precisamos assumir A, mas uma proposição mais precisa, ou seja, que o cérebro é tal rede neural que o cenário em Argumento de gravação / repetição pode ser aplicado a ele, e isso pressupõe mais coisas, como possibilidade de divisão, possibilidade de redefinir estados internos e assim por diante.
Então, em vez de A, devemos falar sobre a proposição A2 & # 8211 de que nosso cérebro é tal e tal rede neural que torna possível para Gravar / Repetir cenário a ser aplicado a ele. Isso é certamente não um fato óbvio (como A), então eu não acho que A2 e B podem ser usados ​​como fatos para atacar C. (o que significaria A2 eu analisei no argumento Replay do artigo, fornecido na página de artigos deste weblog)

Cenário alternativo: cenário de repetição de neurônios

Enquanto conversava ontem, descobri que o Cenário de gravação / repetição pode ser pouco modificado assim. (Vou chamar isso Cenário de neurônios de repetição)

1. Registramos sinais internos da rede neural artificial que assumimos estar consciente por um certo tempo
2. Nós construímos reproduzir clones de neurônios, que quando iniciados disparam exatamente as mesmas saídas que os neurônios originais, da mesma maneira oportuna.
3. Mudamos um dos neurônios originais com um neurônio de repetição, redefinir os outros neurônios originais e reproduzir as entradas na rede, iniciando o neurônio de repetição de modo que ele atue como o original teria agido.
4. Repetimos (3) mudando mais e mais neurônios originais com neurônios de repetição.

A questão agora é esta. Depois de algum tempo, acabamos com um sistema composto por neurônios de repetição. Certamente não vamos argumentar que esse sistema é consciente. Portanto, se assumirmos que é possível que a rede neural artificial seja consciente, precisamos especificar onde, no decorrer da mudança de neurônios originais, com neurônios de repetição, o sistema ficou inconsciente.

Agora, mudando o Cenário de repetição / gravação dessa forma, não é tão semelhante à história de Zuboff & # 8217s, mas é muito mais parecida com a história de Searle & # 8217 que escrevi em um post anterior. Para lembrá-lo desse cenário, os neurônios do cérebro da pessoa são alterados um por um com neurônios artificiais.
E agora a mesma pergunta aparecerá como em Searle & # 8217 book & # 8230 o sistema funcionará como antes (em todas as sessões de replay), mas o que acontecerá com a consciência. Haverá cada vez menos consciência, à medida que colocarmos mais e mais neurônios de repetição? Parece-me a única resposta plausível para aqueles que pensam que a rede neural original pode ser consciente, como é óbvio, acho que acabamos com algo que não pode ser consciente e não acho que alguém faria diga isso depois de mudar X número de neurônios, a consciência é repentinamente cortar.

Deixe-me discutir agora o único lugar onde alguém pode argumentar que a consciência é perdido no Cenário de neurônios de repetição. O argumento seria assim:
Os neurônios originais são tais que suas entradas são causalmente eficazes, as entradas afetam alguns processos nos neurônios que então resultam em certas saídas, que por sua vez são causalmente eficazes em relação aos acontecimentos em outros neurônios e assim por diante. o neurônios de repetição por outro lado, eles ignoram todos os sinais de entrada que chegam até eles e apenas postam os sinais de saída em tempo hábil (conforme programado).

O que nos leva a um novo cenário & # 8230
Antes de entrar no assunto, deixe-me repetir o fato presumido é que sabemos que tipo de sinais de entrada e de que maneira cada neurônio recebe e que tipo de saídas ele produz.
Então, agora, em vez de fazer um simples neurônio de repetição, podemos criar neurônios de repetição mais complexos da seguinte maneira: Em vez de simplesmente apenas reproduzindo as saídas em tempo hábil, porque sabemos que tipo de entradas obteremos, criamos esse tipo de lista no neurônio de repetição & # 8230, esperamos pelo sinal de entrada A1 e, após determinado tempo X1, enviamos o sinal de saída B1. Em seguida, aguarde outro sinal de entrada A1 e assim por diante. Agora o neurônios de repetição são causalmente eficazes, seus resultados são importantes para a forma como os neurônios de repetição vai funcionar. Mas isso significa que a & # 8220 rede neural & # 8221 criada desse tipo de neurônios de repetição estará consciente?
Suponho que a resposta seja não.
Mas o que deu errado aqui. Se no original Neurônios de repetição argumento, podemos dizer que porque as partes não são causalmente eficazes, perdemos o sistema, e sem sistema não podemos "falar sobre o sistema consciente" & # 8230 temos agora partes que são causalmente eficazes umas para as outras. (Esta parte me lembra o argumento de Block & # 8217s em Psicologismo e Behaviorismo, apenas que lá o sistema não sabia que tipo de perguntas esperar com o tempo. Temos aqui a situação em que sabemos exatamente que tipo de entradas e saídas que tivemos no sistema original).
Agora, podemos trabalhar para soluções mais complexas neurônios de repetição. Podemos, por exemplo, tendo as saídas e entradas oportunas e usando métodos matemáticos para compressão, desenvolver algoritmos em cada neurônio de repetição que irá gerar as saídas não apenas olhando para a lista, mas por meio de algumas fórmulas matemáticas mais complexas, incluindo algum estado interno. (O que torna a situação mais interessante é que as redes neurais artificiais são geralmente treinadas fornecendo-lhes certas entradas, e as saídas desejadas são usadas para corrigir diferentes variáveis ​​internas da rede).
Talvez neste processo cheguemos ao cálculo que foi implementado no neurônio original, talvez não. No entanto, parece claro que apenas a conexão causal entre os neurônios individuais não é suficiente, precisaremos argumentar que o importante é que o sistema físico implementa certos cálculos também, e não qualquer cálculo que serviria para fins práticos! Consulte o artigo de Chalmers & # 8217 sobre o que significa para um sistema físico implementar uma determinada computação.
Mas por que uma consciência apareceria se esse cálculo específico for implementado, e não o outro? Isso significaria que nunca podemos saber se acertamos o algoritmo de computação, que escolhemos o errado que não produzem consciência?

Para uma análise de como esse argumento pode estar relacionado à conexão do cérebro e da consciência, você pode conferir mais adiante este documento pdf que escrevi.

Zuboff, A. (1981). A história de um cérebro. Em D. R. Hostadter e D. C. Dennett (Eds.), The mind’s I. London: Penguin.

Block, N. (1981). Psicologismo e behaviorismo. Philosophical Review 90: 5-43.

Searle, J. R. (1992), The Rediscovery of the Mind (Representation and Mind). The MIT Press

Discussão

Este artigo apresenta um paradigma de IA explicável para inferir um modelo interno, crenças latentes e preferências subjetivas de um agente racional que resolve uma tarefa dinâmica complexa descrita como um processo de decisão de Markov parcialmente observável. Ajustamos o modelo maximizando a probabilidade das observações e ações sensoriais do agente em uma família de tarefas. Em seguida, descrevemos uma estrutura de codificação neural para testar se as crenças latentes imputadas codificadas em uma variedade de respostas neurais de baixa dimensão são recodificadas e decodificadas de uma maneira consistente com este modelo comportamental. Demonstramos essas duas contribuições analisando a codificação neural de um modelo computacional implícito por uma rede neural artificial treinada para resolver uma tarefa simples de forrageamento que requer memória, integração de evidências e planejamento. Nosso método recuperou com sucesso o modelo interno do agente e as preferências subjetivas e encontrou cálculos neurais consistentes com esse modelo racional.

Trabalho relatado.

Nossa abordagem generaliza trabalhos anteriores em inteligência artificial sobre o problema inverso de agentes de aprendizagem por meio da observação do comportamento. Metodologicamente, outros estudos de problemas inversos abordam partes do controle racional inverso, normalmente com o objetivo de fazer com que agentes artificiais resolvam tarefas aprendendo com demonstrações de comportamento de especialista. A aprendizagem por reforço inverso (IRL) aborda o problema de aprender como um agente julga recompensas e custos com base nas ações observadas (31), mas assume um modelo de dinâmica conhecido (19, 32). Essa abordagem tem sido aplicada até mesmo para aprender o objetivo computacional de uma rede recorrente (33). Por outro lado, o controle ótimo inverso (IOC) aprende o modelo interno do agente para a dinâmica do mundo (34) e observações (35), mas assume as funções de recompensa. Nas refs. 36 and 37 tanto a função de recompensa quanto a dinâmica foram aprendidas, mas apenas o caso MDP totalmente observado é explorado. Resolvemos o ambiente natural, mas mais difícil parcialmente observado, e garantimos que essas soluções forneçam uma base científica para a interpretação do comportamento animal.

Como uma teoria cognitiva, ao postular um agente racional, mas possivelmente equivocado, nossa abordagem se assemelha à teoria Bayesiana da mente (BToM) (38 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ -43). Trabalhos anteriores em BToM consideraram tarefas com incerteza sobre variáveis ​​latentes estáticas que eram desconhecidas até serem totalmente observadas (43) ou tarefas com variáveis ​​parcialmente observadas, mas estrutura baseada em ensaio mais simples (38, 39). Aqui, permitimos um mundo mais natural, com variáveis ​​latentes dinâmicas e observabilidade parcial, e inferimos modelos onde os agentes fazem planos de longo prazo e escolhem sequências de ações. Onde o trabalho anterior em BToM aprendeu recompensas subjetivas (43) ou modelos internos (41), nosso controle racional inverso infere tanto modelos internos quanto preferências subjetivas em um mundo parcialmente observável.

Os estudos de BToM têm se concentrado em modelos de comportamento, enquanto nosso objetivo é conectar cálculos de modelos dinâmicos à dinâmica do cérebro. Alguns trabalhos propuseram um modelo POMDP para o comportamento e hipotetizaram como regiões específicas do cérebro podem implementar os cálculos relevantes (44). Aqui, demonstramos uma estrutura de análise para testar tais conexões, examinando representações neurais de variáveis ​​latentes e mostrando como funções computacionais podem ser incorporadas por dinâmica neural de baixa dimensão.

Embora a dinâmica neural de baixa dimensão seja um tópico importante para estudos de atividade neural em grande escala (1, 5, 6, 30), poucos foram capazes de relacionar esses padrões de atividade dinâmica a variáveis ​​de modelo latente interpretáveis. Muito mais comumente, essas variedades de baixa dimensão são atribuídas a uma variedade gerada intrinsecamente (27, 45) ou estão relacionadas a quantidades mensuráveis ​​como entradas sensoriais ou saídas comportamentais (1, 46, 47). A atividade da população no sistema visual é conhecida por se relacionar com representações latentes de redes profundas (2, 3). Embora isso mostre que muitos recursos relevantes para a tarefa extraídos por soluções de aprendizado de máquina também são relevantes para a tarefa para o sistema visual, esses recursos não são responsáveis ​​pela dinâmica temporal nem pela incerteza, nem são prontamente interpretáveis ​​(48). Nossa análise baseada em modelo da atividade da população é atualmente nossa melhor aposta para encontrar princípios computacionais interpretáveis.

Limitações e generalizações.

Demonstramos nossa abordagem para compreender a cognição e a computação neural, aplicando-a a uma tarefa envolvendo vários recursos importantes, ou seja, variáveis ​​latentes parcialmente observáveis ​​com dinâmica estruturada que exige computação não linear. No entanto, essa tarefa de forrageamento ainda é bastante simples. Nossa estrutura conceitual é muito mais geral e deve ser capaz de escalar para tarefas mais complexas. Como mostramos, ele pode modelar erros comuns de sistemas cognitivos, como inferir falsas crenças derivadas de conhecimento incorreto ou incompleto dos parâmetros da tarefa. Mas também pode ser usado para inferir a estrutura incorreta dentro de uma determinada classe de modelo. Por exemplo, é natural para os animais presumir que alguns aspectos do mundo, como taxas de recompensa em locais diferentes, não são fixos, mesmo que um experimento realmente use taxas fixas (49). Da mesma forma, um agente pode ter a superstição de que diferentes fontes de recompensa estão correlacionadas, mesmo quando são independentes na realidade. Dada uma classe de modelo que inclui tais relações contrafatuais entre variáveis ​​de tarefa, nosso método pode testar se um agente mantém essas suposições incorretas. Nossa estrutura também pode ser generalizada para casos de racionalidade limitada (50), incorporando restrições representacionais ou computacionais internas adicionais, como custos metabólicos (51) ou restrições arquitetônicas (52). No entanto, nossa abordagem usa aprendizado por reforço baseado em modelo e, portanto, requer um modelo. Como qualquer algoritmo baseado em modelo, ele pode explicar apenas comportamentos que podemos representar por estados e políticas que o modelo pode gerar. Além disso, mesmo que o modelo possa expressar algumas políticas em princípio, ele deve ser capaz de aprender essa família de políticas na prática. Isso pode representar desafios que os métodos modernos de aprendizado por reforço estão fazendo rápido progresso na superação.

Quando há dados insuficientes para distinguir possíveis modelos racionais, podemos recuperar um modelo desleixado (53, 54) para o qual várias combinações de parâmetros têm quase a mesma probabilidade (Eq. 1) As curvaturas da probabilidade de registro de dados observada (Apêndice SI, Fig. S2) mostram que nossos modelos eram suficientemente restritos para que todos os parâmetros fossem identificáveis, embora algumas combinações produzissem crenças mais otimistas compensadas por custos de ação mais elevados para gerar sequências de ação semelhantes.

Nossa suposição básica para o modelo comportamental é que os animais presumem que o mundo é markoviano, o que os leva a usar políticas estacionárias. E se não o fizerem, devido a uma mudança de tarefa ou motivação? Ao incluir estados latentes adicionais, como variáveis ​​de contexto lentas ou um estado de motivação interna, podemos recuperar uma política estacionária e, então, nossa abordagem é novamente aplicável. Dito isso, este será um modelo pobre enquanto o animal está aprendendo algo pela primeira vez, e um modelo de aprendizado racional de nível superior será necessário.

Nossa abordagem para criar modelos racionais interpretáveis ​​requer que a política receba entradas que são interpretáveis ​​e racionais, independentemente de a política ser implementada como uma solução POMDP explícita ou como uma rede neural treinada para otimizar a família de tarefas. Aqui, nossas entradas foram estados de crença que resumem totalmente a posterior sobre o estado mundial atual. Ao mesmo tempo em que mantemos a interpretabilidade, também podemos permitir deliberadamente representações probabilísticas piores, desde que escolhamos uma classe de modelo que especifique sua estrutura. Por exemplo, poderíamos permitir hipóteses de posteriores fatorados, famílias variacionais tratáveis ​​(39, 55), estatísticas aleatórias (16, 56, 57) ou amostragem limitada (12, 58, 59). Além disso, podemos hipotetizar algoritmos de inferência aproximada associados a essas representações de crença (60, 61). Entre essas hipóteses, o IRC poderia ser usado para encontrar e comparar as probabilidades de trajetórias de ação observadas, dados agentes racionais, com essas suposições estruturadas.

Em tarefas mais complexas, a simplificação de suposições provavelmente será tão crucial para o cérebro quanto para qualquer algoritmo: conforme o número de variáveis ​​relevantes para a tarefa aumenta, a dimensionalidade de todo o espaço de crença cresce proibitivamente. Além das aproximações estruturadas mencionadas acima, a aprendizagem de representação (62) pode fornecer representações compactadas de histórias sensoriais que são úteis para a execução de tarefas. Em bons casos, pode aprender a representar estatísticas suficientes sobre os estados mundiais, necessárias para orientar as ações e obter recompensas. Tarefas em grande escala agora estão sendo resolvidas com redes neurais expressivas (63, 64) que fornecem representações de estado ricas, mas podem não permitir a interpretação. Esta pode ser uma limitação inevitável em um mundo de estrutura complexa (65, 66). Ou, perto de qualquer solução encontrada por otimização de aprendizado de máquina, pode haver outras soluções que executam de forma semelhante, mantendo a interpretabilidade (67). Além disso, as soluções que correspondem à estrutura causal do ambiente são naturalmente mais interpretáveis ​​e tendem a generalizar melhor (68, 69) e, portanto, podem ser favorecidas pelo aprendizado biológico. Pode ser que as representações não interpretáveis ​​encontradas pelo aprendizado de máquina livre de modelo de força bruta sejam insuficientemente restritas e que tarefas mais ricas, treinamento multitarefa e antecedentes que favorecem interações causais esparsas podem enviesar as redes em direção a representações mais interpretáveis ​​por humanos (67, 69 ⇓ -71 ) que se relacionam mais de perto com variáveis ​​latentes acionáveis.

Conclusão.

O sucesso de nossos métodos em agentes simulados sugere que eles poderiam ser frutíferos aplicados a dados experimentais de animais reais executando tais tarefas de forrageamento (21, 72) ou para tarefas mais ricas que requerem cálculos ainda mais sofisticados. Os modelos XAI ajudam a construir estados de crença e dinâmicas necessárias para resolver tarefas interessantes. Isso fornecerá alvos úteis para interpretar padrões dinâmicos de atividade neural, que por sua vez podem ajudar a identificar os substratos neurais do pensamento.

Discussão

Trabalhos anteriores mostraram que várias mudanças fisiológicas diferentes estão correlacionadas com mudanças no estado de atenção. Não está claro, entretanto, quais dessas mudanças fisiológicas são importantes para o reconhecimento de objetos. Neste trabalho, mostramos que a desordem visual de fato reduz a quantidade de informações sobre objetos específicos em TI, e que relacionados à atenção mudanças na taxa de tiro realmente têm um grande impacto na quantidade de informações presentes sobre objetos específicos. Aplicando esses mesmos métodos à atividade neural gravada simultaneamente em estudos futuros, deve ser possível avaliar se as mudanças nas correlações de ruído ou na sincronia também têm um impacto nas informações no nível da população.

Entre os estudos que examinaram as mudanças na taxa de disparo relacionadas à atenção em neurônios na via visual ventral (e na área V4 em particular), dois efeitos aparentemente distintos foram amplamente relatados. O primeiro efeito ocorre quando um estímulo preferencial e um estímulo não preferencial são apresentados simultaneamente na RF de um neurônio e o macaco deve prestar atenção ao estímulo preferido ou não, dependendo de uma pista que varia de tentativa para tentativa. (Por "estímulo preferencial", queremos dizer um estímulo que provoca uma alta taxa de disparo do neurônio quando é apresentado isoladamente, e por "estímulo não preferencial", queremos dizer um estímulo que provoca uma baixa taxa de disparo quando é apresentado isoladamente .) Os resultados destes estudos mostram que as taxas de disparo aumentam quando o macaco atende ao estímulo preferido e que as taxas de disparo diminuem quando o macaco atende a um estímulo não preferencial. A segunda mudança na taxa de disparo relacionada à atenção ocorre quando um único estímulo é mostrado na RF de um neurônio, e as curvas de ajuste de orientação para este único estímulo são mapeadas quando o macaco atende dentro da RF do neurônio ou fora da RF do neurônio. Nessas condições, a curva de sintonia para o neurônio é escalada para cima em todas as orientações quando o macaco atende dentro da RF do neurônio, de uma forma que é consistente com a curva de sintonia sendo multiplicada por uma constante. Juntos, esses efeitos são consistentes com a “competição tendenciosa” e modelos de normalização intimamente relacionados (1, 3, 11, 13, 14). Ao analisar nossos dados de TI de maneira semelhante a esses estudos anteriores, fomos capazes de ver efeitos de atenção semelhantes nas respostas de TI (Fig. S4 e Fig. 1D) No entanto, de uma perspectiva de codificação de população, esses efeitos parecem ser muito semelhantes porque ambos criam padrões distintos de atividade neural que contêm informações sobre objetos assistidos (com os padrões de atividade para informações de identidade e posição se sobrepondo uns aos outros na mesma população). Uma consequência desse ponto de vista é que a não uniformidade / extensão espacial limitada da RF de um neurônio não é um déficit em termos de obtenção da invariância de posição completa, mas sim uma propriedade útil que permite uma sinalização mais precisa da informação de posição.

Uma discrepância entre nossos resultados e achados anteriores é representada por um estudo de Li et al. (9), que usou métodos de decodificação de população semelhantes e relatou que a desordem não afeta a quantidade de informações sobre objetos específicos em TI. Embora diferenças nos parâmetros de estímulo possam ser parcialmente responsáveis ​​por esses efeitos (os estímulos usados ​​por Li et al. Eram menores e apresentados mais próximos da fóvea), pensamos que o maior fator que contribuiu para a diferença nos resultados foi a maneira como classificadores foram treinados e testados. Em particular, Li et al. treinou e testou seu classificador usando exatamente as mesmas cenas confusas. Assim, é possível que seu classificador se baseie na configuração exata nas imagens (talvez contando com recursos visuais que abrangem vários objetos) para atingir um alto nível de desempenho de classificação na condição desordenada. Em nosso estudo, treinamos o classificador em objetos isolados (Fig. 1B) ou usando diferentes cenas desordenadas (Fig. 2) para que capturássemos qual é a condição mais relevante do ponto de vista comportamental, ou seja, ser capaz de aprender um objeto isoladamente ou em um fundo específico e, em seguida, ser capaz de reconhecê-lo quando visto em um contexto diferente. De fato, quando Li et al. replicaram nossa análise treinando em objetos isolados, eles também encontraram uma diminuição semelhante na precisão da classificação para as condições desordenadas.

Também é importante notar que os efeitos relatados aqui podem subestimar o impacto que a atenção tem nas representações neurais em TI. Se o estado de atenção dos macacos estava sob controle mais forte, usando uma tarefa mais difícil (23, 24) ou se a tarefa em que o macaco se engajou correspondeu mais de perto às informações que deveriam ser decodificadas (por exemplo, se o macaco estava fazendo uma discriminação de formas tarefa em vez de uma tarefa de detecção de mudança de cor), os efeitos da atenção podem ter sido ainda mais fortes. Além disso, vimos neste estudo (Fig. 1B), e em uma série de análises de diferentes conjuntos de dados de TI, que a maior quantidade de informações ocorre quando os estímulos aparecem pela primeira vez (21, 22, 25). Assim, também podemos ver efeitos de atenção maiores usando um paradigma de atenção precedente. No entanto, devemos observar que, mesmo com essas limitações, as representações de objetos de TI com desordem foram restauradas pela atenção a quase o mesmo nível de precisão encontrado com objetos isolados no campo visual. Finalmente, deve-se notar que podemos encontrar efeitos mais fortes relacionados à atenção ao decodificar dados de células que foram gravadas simultaneamente. De fato, um estudo recente de Cohen e Maunsell (4) sugeriu que uma das maneiras principais pelas quais a atenção melhora o sinal em uma população é por meio de uma diminuição nas correlações de ruído. Tentamos resolver brevemente esse problema adicionando correlações de ruído aos nossos vetores de pseudopopulação e descobrimos que as precisões de decodificação permaneceram praticamente inalteradas (Figura S6). No entanto, um exame mais detalhado desses efeitos usando dados reais registrados simultaneamente é necessário antes de podermos tirar quaisquer conclusões fortes.

Do ponto de vista de nível algorítmico, os resultados vistos em nosso estudo são consistentes com a seguinte interpretação. A atenção espacial bloqueia sinais de uma área retinotópica (digamos V4, na qual os RFs são menores do que a distância entre os objetos em nossos estímulos) para IT, de modo que as respostas aos estímulos de desordem não interfiram com a atividade eliciada pelo objeto atendido em IT. Resultados experimentais recentes (26) e modelos computacionais de atenção (11–20, 27, 28) são consistentes com esta interpretação e, além disso, sugerem que a interferência da desordem tem a forma de uma operação de normalização semelhante ao modelo de competição tendenciosa. No geral, nossos resultados apóiam a visão de que o objetivo principal da atenção é suprimir a interferência neural induzida pela desordem para permitir que módulos superiores reconheçam um objeto no contexto depois de aprender sua aparência em apresentações isoladas (ou em um fundo diferente).

Introdução

Em todo o cérebro, a informação é representada por pulsos elétricos discretos denominados potenciais de ação ou & # x02018piques & # x02019 [1].Durante décadas, houve controvérsia sobre até que ponto o tempo preciso desses picos é significativo: Devemos pensar em cada tempo de chegada de pico como tendo um significado de precisão de milissegundos [2] & # x02013 [5], ou o cérebro apenas acompanhar o número de picos que ocorrem em janelas de tempo muito maiores? O tempo preciso é relevante apenas em resposta a estímulos sensoriais que variam rapidamente, como no sistema auditivo [6], ou o cérebro pode construir padrões específicos de picos com uma resolução de tempo muito menor do que as escalas de tempo dos sinais sensoriais e motores que esses padrões representam [3], [7]? Aqui, abordamos essas questões usando os neurônios sensíveis ao movimento do sistema visual da mosca como modelo [8].

Reunimos novos métodos experimentais para fornecer entradas visuais verdadeiramente naturalistas [9] e novos métodos matemáticos que nos permitem fazer inferências mais confiáveis ​​sobre o conteúdo de informações dos trens de pico [10] & # x02013 [12]. Descobrimos que, à medida que melhoramos nossa resolução de tempo para a análise de trens de pico de 2 ms para uma fração de milissegundo, revelamos quase 30 & # x00025 mais informações sobre a trajetória do movimento visual. Os estímulos naturais usados ​​em nossos experimentos não têm essencialmente nenhuma potência acima de 30 Hz, de modo que a precisão do tempo de pico não é um correlato necessário da largura de banda do estímulo, em vez dos diferentes padrões de tempo de pico preciso representam trajetórias sutilmente diferentes escolhidas do conjunto de estímulos. Além disso, apesar dos longos tempos de correlação do estímulo sensorial, os segmentos da resposta neural separados por & # x0223c30 ms fornecem informações essencialmente independentes, sugerindo que o código neural neste sistema atinge decorrelação [13], [14] no domínio do tempo, aumentando assim a eficiência do código em escalas de tempo relevantes para o comportamento [15].

Conclusão

Primeiro, a memória é uma função psicológica crítica. Você pode ter um organismo que se comporta sem memória - que opera puramente por reflexo, táxis e instinto para responder a estímulos físicos que estão presentes no ambiente atual. Mas tal organismo é severamente limitado.

• Não pode responder a situações que não estão fisicamente presentes, porque não tem como representá-las mentalmente.
• Ele não pode responder a um ambiente em rápida mudança, porque seus mecanismos comportamentais foram corrigidos ao longo do lento curso do tempo evolutivo.
• Ele não consegue analisar os estímulos atuais em busca de significado, porque lhe falta a capacidade cognitiva de analisar qualquer coisa além do estímulo físico.

Memory nos leva além do presente, e nos permite transcender o aqui e agora. Sem memória, o comportamento inteligente - comportamento que responde com flexibilidade às mudanças na situação - simplesmente não é possível, porque a memória fornece a base cognitiva para outras funções cognitivas.

Em particular, a memória oferece a possibilidade de Aprendendo, definido tradicionalmente como mudanças relativamente permanentes no comportamento que ocorrem como resultado da experiência - porque a memória é o que torna essas mudanças permanentes. Sem memória, alguma capacidade de armazenar as mudanças no conhecimento que estão por trás das mudanças no comportamento, o aprendizado simplesmente não é possível.

A memória também é a base cognitiva de percepção. No famoso aforismo de Bruner, a percepção requer que o observador vá "além da informação dada" pelo estímulo proximal.

• A memória permite que o observador reconheça um estímulo distal como familiar, conectando o evento atual a eventos passados.
• A memória permite ao observador inferir os atributos, correlatos e consequências do estímulo, baseando-se no conhecimento de mundo previamente adquirido.
• Dito de outra forma, parafraseando Bruner, todo ato de percepção é um ato de categorização. Na categorização, a representação mental do estímulo entra em contato com o conhecimento pré-existente armazenado na memória, para que o observador possa determinar como o estímulo é semelhante a alguns objetos e eventos, e diferente de outros. Esse conhecimento categórico é armazenado na memória e a categorização altera o conteúdo da memória - adicionando uma nova instância à categoria.

• As regras de julgamento, tomada de decisão e gramática são armazenadas na memória.
• Objetos e eventos são representados simbolicamente por palavras, e esse léxico mental também é armazenado na memória.

• Algumas respostas emocionais envolvem a comparação entre o presente e o passado. Isso não é possível sem representações mentais do passado armazenadas na memória.
• Alguns motivos envolvem representações de objetivos de longo prazo, não imediatamente apresentados pelo meio ambiente. Isso, também, não é possível sem representações mentais do futuro armazenados em, ou pelo menos gerados por, memória.

Notas de rodapé

Agradecimentos a Neal Anderson, Ken Aizawa, Glenn Carruthers, Carl Craver, Ilke Ercan, Nir Fresco, Corey Maley, Sam Scott, Oron Shagrir, Terrence Stewart, Brandon Towl, Mark Zeise, os árbitros anônimos e especialmente Brendan Ritchie pelos comentários úteis. Agradecemos ao nosso público em Computação e Filosofia da América do Norte, Chicago, IL, julho de 2007 em Modelagem, Computação e Ciência Computacional: Perspectivas de Diferentes Ciências, Helsinque, Finlândia, novembro de 2007, o Instituto de Estudos Avançados, Universidade Hebraica, Jerusalém, Israel, maio 2011 e Philosophy and Computation, Lund, Suécia, maio de 2012. Agradecimentos a Frank Fairies pela assistência editorial. As Seções 2 e 3 se sobrepõem parcialmente às Seções 4 e 5 de Piccinini (2011b). Este material é baseado em trabalho apoiado pela National Science Foundation sob o subsídio no. SES-0924527 para Gualtiero Piccinini.

A rivalidade binocular pode revelar correlatos neurais da consciência?

Este ensaio examina criticamente até que ponto a rivalidade binocular pode fornecer pistas importantes sobre os correlatos neurais da percepção visual consciente. Nossas ideias são apresentadas no quadro de quatro questões sobre o uso da rivalidade para este propósito: (i) o que constitui uma condição de comparação adequada para medir o impacto da rivalidade na consciência, (ii) como se pode distinguir a consciência abolida da desatenção, (iii) quando se obtém evidência inequívoca de uma ligação causal entre uma medida flutuante de atividade neural e estados perceptivos flutuantes durante a rivalidade, será generalizado para outras condições de estímulo e fenômenos perceptivos e (iv) tal evidência indica necessariamente que esta atividade neural constitui um correlato neural de consciência? Ao chegar a respostas céticas a essas quatro perguntas, o ensaio, no entanto, oferece algumas idéias sobre como uma utilização mais sutil da rivalidade binocular pode ainda fornecer insights fundamentais sobre a dinâmica neural e vislumbres de pelo menos alguns dos ingredientes que compõem os correlatos neurais da consciência, incluindo aqueles envolvidos na tomada de decisão perceptiva.

1. Introdução

O tópico desta edição especial - consciência perceptual e sua base neural - intrigou filósofos por séculos e, nos últimos anos, tornou-se um foco central na neurociência cognitiva. Central para este tópico é a noção de "correlatos neurais da consciência" (NCsC) [1-6]. Estes são os eventos cerebrais que fundamentam os estados conscientes experimentados por observadores sencientes, os "mecanismos neuronais mínimos conjuntamente suficientes para uma percepção consciente específica" [4]. Em busca de pistas para identificar NCsC, psicólogos e neurocientistas se concentraram especialmente em uma variedade de fenômenos visuais convincentes para os quais a percepção consciente de alguém muda com o tempo, mesmo que os objetos ou eventos que está vendo permaneçam inalterados [7,8]. Essas flutuações na consciência visual ocorrem porque esses objetos ou eventos são ambíguos no que diz respeito à sua identidade e, portanto, suportam de forma plausível interpretações conflitantes. Essa combinação de estimulação física imutável e percepção variável é valiosa porque permite uma comparação de eventos neurais entre momentos que diferem especificamente em relação ao estado de consciência, e não em relação a estímulos físicos.

Dentro da estabilidade dos fenômenos visuais que foram implantados para implementar essa estratégia, a rivalidade binocular se destaca como um verdadeiro burro de carga. Na rivalidade binocular, um olho vê uma determinada imagem enquanto uma imagem diferente é apresentada à região correspondente do outro olho. Essa incongruência faz com que o observador perceba apenas uma das imagens por vez, com a percepção alternando entre as imagens a cada poucos segundos. Podemos pensar em várias razões possíveis pelas quais os cientistas foram atraídos por essa forma particular de biestabilidade perceptual.

(i) A rivalidade é convincente: uma imagem normalmente visível, potencialmente interessante e complexa (por exemplo, seu próprio rosto) pode aparecer e desaparecer da consciência por vários segundos de cada vez.

(ii) A rivalidade é muito robusta no que diz respeito ao conteúdo das imagens: quer se esteja interessado na percepção de rostos ou na percepção de, digamos, cores ou linhas, a rivalidade é provocada por uma ampla gama de imagens apresentadas no conflito interocular.

(iii) A dominância perceptual flutua de forma imprevisível ao longo do tempo durante a rivalidade, implicando no envolvimento subjacente de processos neurais dinâmicos.

(iv) Flutuações na percepção durante a rivalidade podem ser influenciadas pela manipulação de variáveis ​​de estímulo simples, como contraste ou densidade de contorno, e algumas evidências sugerem que propriedades de imagens relacionadas a objetos (por exemplo, coerência figural) também podem impactar a dinâmica de rivalidade.

Por essas razões, a rivalidade tornou-se um fenômeno paradigmático para a busca do NCsC, pelo menos na medida em que esse termo se aplica à consciência visual (por exemplo, [9]). Sem dúvida, as flutuações na consciência visual que experimentamos durante a rivalidade são de particular interesse para a neurociência da consciência, pois são mediadas endogenamente, sendo produzidas por variações na atividade neural em regiões visualmente ativadas do cérebro. Como tal, essas flutuações são distintas daquelas experimentadas, digamos, ao ver dois estímulos diferentes que são fisicamente ligados e desligados reciprocamente ao longo do tempo, uma sequência de eventos que causará mudanças em muitos estágios neurais, incluindo os periféricos mais intimamente associados à sensação do que com a percepção (por exemplo, os fotorreceptores na retina).

Embora reconheçamos essa posição especial de rivalidade na busca por NCsC, fazemos aqui uma pergunta mais específica: se for possível identificar os eventos neurais que direcionam a percepção durante a rivalidade binocular, será que teremos identificado NCsC? Isso é certamente o que é assumido de forma explícita ou implícita por muitos estudos sobre o tema, mas nosso objetivo neste ensaio é delinear as razões que levam ao ceticismo. Desde o início, queremos reconhecer que outros escreveram ensaios convincentes e críticos sobre as armadilhas potenciais de tirar conclusões sobre a consciência a partir de flutuações relacionadas à percepção na atividade [10-12]. Embora nosso ensaio toque em algumas dessas mesmas armadilhas, nosso foco é exclusivamente na rivalidade binocular e no que ela pode nos dizer sobre a percepção visual consciente. Nossas ideias são apresentadas no quadro de quatro grandes preocupações sobre o uso da rivalidade para esse fim, sendo uma metodológica e as outras três conceituais. À medida que o ensaio se desdobra, ofereceremos algumas idéias sobre como uma utilização mais sutil da rivalidade binocular pode ainda fornecer percepções fundamentais sobre a dinâmica neural e vislumbres de pelo menos alguns dos ingredientes que compõem o NCsC. Começamos com nossa preocupação prática.

2. Preocupação 1: o que constitui uma condição de comparação adequada para a rivalidade?

Nossa primeira preocupação se concentra em uma questão de design experimental ao usar a rivalidade binocular como uma ferramenta inferencial para interromper a consciência visual. A preocupação, em poucas palavras, centra-se na seleção da (s) condição (ões) de comparação apropriada (s) para contrastar as observações feitas durante a rivalidade binocular. Historicamente, essa preocupação pertence aos estudos que buscam saber até que ponto um estímulo visual permanece eficaz apesar de ser suprimido da consciência [13], mas também surge quando se usa a rivalidade como ferramenta para identificar NCsC. A maneira mais direta de apresentar essa preocupação é por meio de um exemplo.

Décadas atrás, um de nós (R.B.) foi co-autor de um artigo que descreve a influência da rivalidade na formação de dois efeitos visuais bem conhecidos produzidos por adaptação prolongada a um padrão de grade [14]. Um efeito posterior é a elevação temporária no limiar de contraste para grades subsequentemente visualizadas idênticas à grade de adaptação, e o outro é a breve percepção equivocada da frequência espacial de grades semelhantes, mas não idênticas, à frequência espacial para a grade de adaptação. Sabendo que esses efeitos posteriores aumentaram em força com a duração da adaptação do padrão, perguntamos o que aconteceria se uma grade de adaptação de alto contraste, vista monocularmente, fosse suprimida por uma parte da duração da adaptação devido ao fato de estar envolvida em rivalidade com uma imagem diferente apresentado ao outro olho. Para citar aquele artigo de 1974,

Se o estímulo indutor permanecer eficaz enquanto suprimido, a magnitude do efeito colateral corresponderá à duração da estimulação física. Mas se o estímulo se tornar ineficaz pela supressão, o efeito posterior será enfraquecido e sua magnitude corresponderá à duração da visualização fenomênica [14, p. 488].

Para fins de comparação, esse estudo incluiu duas condições de controle monocular. O primeiro envolveu apresentar a grade de adaptação de alto contraste em um olho sem emparelhá-la com uma grade rival no outro olho, fornecendo assim uma estimativa da força do efeito posterior esperada se a supressão não tivesse efeito na adaptação. A segunda condição, apelidada de condição mimetizadora de rivalidade, envolvia a apresentação e remoção da grade de adaptação monocular em um padrão temporal que se seguia às alternâncias de rivalidade relatadas em um ensaio anterior de rivalidade genuína (figura 1). Esta última condição, portanto, visava estimar a quantidade de redução que seria esperada se a supressão realmente tornasse a grade de adaptação "ineficaz".

Figura 1. Rivalidade binocular e condição mimetizadora de rivalidade. (uma) Durante a rivalidade binocular, cada olho vê uma imagem diferente e as transições de domínio de uma imagem para a outra geralmente tomam a forma de uma onda em que uma imagem é varrida da consciência pela outra. (b) Muitos projetos experimentais também incluem uma condição de simulação de rivalidade, em que a experiência perceptiva relatada durante a rivalidade é aproximada usando o replay na tela. Na implementação desenvolvida por Blake & amp Fox [14] ilustrada aqui, duas imagens monoculares são removidas alternadamente após uma correspondência de série temporal que realmente relatou em um teste anterior de alternâncias de rivalidade genuína. As condições mímicas fornecem uma linha de base que se aproxima do que aconteceria durante a rivalidade se a supressão perceptual erradicasse completamente o processamento neural da imagem suprimida. Uma limitação das condições mímicas é que a correspondência perceptiva com a rivalidade real é apenas aproximada. Notavelmente, as experiências perceptivas que mudam dinamicamente que acompanham as transições de dominância em forma de onda não são capturadas por condições mímicas padrão. (Versão online em cores.)

Versões desse projeto experimental, com base na mesma lógica apresentada no artigo de 1974, foram empregadas em muitos estudos subsequentes de supressão de rivalidade e adaptação visual [15-25], muitas vezes com o objetivo de medir o envolvimento dos processos neurais adaptativos na percepção consciente. Além disso, há exemplos na literatura de rivalidade onde medidas de processamento visual diferentes da adaptação foram avaliadas sob supressão de rivalidade e comparadas com valores medidos em condições monoculares de não rivalidade [26,27].

Podemos imaginar vários problemas potenciais associados a essa estratégia. Em primeiro lugar, a lógica da abordagem envolve comparar medidas obtidas sob visualização monocular sem rivalidade com medidas obtidas durante a rivalidade. Essa comparação, entretanto, introduz a possibilidade de confundir efeitos de invisibilidade com efeitos da presença de uma contraparte rival, mas não específicos de períodos de invisibilidade. Afinal, a estimulação monocular é comprovadamente diferente da estimulação binocular em outros aspectos [28,29], e em vários modelos contemporâneos de visão binocular essas diferenças são incorporadas em mecanismos de controle de ganho de contraste sensíveis às forças relativas de entradas para os dois olhos [30 , 31]. De acordo com essa noção, a atividade no córtex visual (medida com ressonância magnética funcional, fMRI) evocada por uma imagem monocular é reduzida quando um padrão conflitante é apresentado ao outro olho, independentemente de este padrão conflitante ser forte o suficiente para causar a imagem original deve desaparecer perceptivelmente [32].

Em uma veia relacionada, o regime de estimulação monocular alternado, ilustrado esquematicamente na figura 1b, pretendia imitar o que um observador experimenta durante a rivalidade binocular genuína. Por várias razões, duvidamos que essa condição seja suficiente para esse fim. Em primeiro lugar, os eventos neurais associados à supressão de um estímulo certamente não são equivalentes aos associados à remoção completa e intermitente desse estímulo - durante as fases de supressão, a evidência de traços de atividade neural residual associada ao estímulo suprimido pode ser encontrada nos estágios iniciais do processamento visual bem como em áreas visuais de nível superior [33–37]. Na melhor das hipóteses, portanto, uma condição de simulação de rivalidade pode revelar o limite superior da extensão em que a supressão da rivalidade pode silenciar as respostas visuais. Esta nuance torna-se particularmente importante se a variável dependente sendo usada para avaliar as escalas de efeito de supressão de forma saturante com a força do estímulo (por exemplo, contraste visual), o que é verdadeiro para muitas variáveis ​​usadas neste contexto, como a força pós-efeito ou amplitude de resposta fMRI . Nesses casos, a condição de simulação pode ser enganosa. Uma ilustração desse problema é o estudo de 1974 que mencionamos no início desta seção [14], que erroneamente inferiu que a supressão não teve efeito sobre o acúmulo de adaptação de padrão produzida por grades rivais. O trabalho subsequente nos ensinou que a supressão pode, de fato, enfraquecer a adaptação do padrão, mas que esse enfraquecimento só aparece para grades adaptadoras de contraste moderado a baixo, como consequência da dependência de contraste saturante da adaptação do padrão [38]. Uma condição mímica mais adequada para essa forma de adaptação, em outras palavras, seria uma grade monocular cujo contraste real fosse modulado ao longo do tempo entre um valor e outro, sendo o valor inferior correspondido à redução efetiva do contraste associada à supressão. Os efeitos posteriores da adaptação visual que surgem em estágios visuais superiores [25] são mais propensos a exigir maior atenuação na força do estímulo para imitar um efeito de supressão [39].

O segundo problema potencial com a condição de mímica de rivalidade diz respeito a estudos que enfocam, não tanto os eventos neurais que distinguem os estados de dominância dos de supressão, mas os eventos neurais que co-ocorrem com as alternâncias entre os estados.Essa preocupação também pode ser ilustrada por um exemplo da literatura. Em um jornal altamente influente, Lumer et al. [40] descobriram que áreas fronto-parietais do cérebro humano tornam-se temporariamente ativas no momento em que um observador experimenta uma alternância perceptual durante a rivalidade binocular, mas essas mesmas áreas permaneceram relativamente inativas durante as condições em que a rivalidade é imitada ao virar para a esquerda e para a direita - padrões de olhos ligados e desligados alternadamente ao longo do tempo (figura 1b) Essas diferenças na atividade cortical durante a rivalidade genuína e simulada foram tomadas como evidência de que as alternâncias endógenas na percepção durante a rivalidade eram controladas por essas redes fronto-parietais.

No entanto, um ponto de vista diferente sobre este resultado foi oferecido por Knapen et al. [41], que opinou que a condição de imitação de rivalidade, de fato, não recria adequadamente o julgamento perceptivo potencialmente confuso que confronta os observadores durante as transições em dominância de um estímulo rival para o outro. Em vez de a dominância mudar abruptamente de um estímulo para o outro, as transições de dominância são muitas vezes dinâmicas e imprevisíveis: durante uma transição, pode-se experimentar uma dominância mista onde pedaços e pedaços de ambos os estímulos são simultaneamente visíveis, superpostos ou dentro de porções diferentes do campo visual , e a própria transição pode se assemelhar a uma onda em que uma imagem parece ter sido varrida da consciência pela outra (figura 1uma) Consequentemente, um observador instruído a rastrear mudanças em dominância (por exemplo, pressionando botões) enfrenta a incerteza sobre quando ou se fazer um relatório perceptivo (ou seja, pressionar o botão). A confusão e a atenção intensificada solicitadas por esses estados perceptivos mistos dinâmicos não são instigadas pela condição mímica convencional (figura 1b) Na verdade, quando Knapen et al. [41] repetiu Lumer et al.s [40] usando condições mímicas mais realistas que incluíam períodos de mistura, eles descobriram que a rivalidade genuína e a condição mímica produziram atividades comparáveis ​​em redes fronto-parietais. Resta saber que papel essa atividade tem na rivalidade, e isso dependerá em parte de quando, no tempo, a atividade surge em relação às alternâncias [42]. Mas o ponto metodológico permanece indiscutível: o procedimento mímico freqüentemente usado não é perceptualmente equivalente a genuínas alternâncias de rivalidade. Em princípio, este problema pode ser reduzido planejando simulações mais realistas de rivalidade que incluem períodos de dominância mista usando misturas cross-faded, bem como ondas que se originam em locais imprevisíveis e se espalham suavemente para produzir uma alternância completa [43-45]. No entanto, ninguém ainda desenvolveu uma condição mímica tão realista que um observador informado possa confundi-la com rivalidade.

Como esses problemas potenciais com as condições de controle monocular podem ser evitados? No que diz respeito ao trabalho que visa identificar os marcadores neurais e comportamentais que distinguem dois estados perceptuais, a forma mais direta é comparar as medidas obtidas durante as fases de dominância de um estímulo com as obtidas durante as fases de supressão desse mesmo estímulo, de forma que o observador seja vendo o mesmo estímulo o tempo todo. Isso maximiza a probabilidade de que as condições do estímulo durante os períodos de consciência de um determinado estímulo correspondam às condições do estímulo durante os períodos de inconsciência desse estímulo. Comparar as medidas obtidas durante a supressão com as obtidas durante a dominância é a estratégia muito frequentemente empregada em estudos psicofísicos usando a chamada técnica de sondagem de teste [46], e a estratégia também pode ser empregada em conjunto com o procedimento de adaptação descrito acima, capitalizando o fato de que as durações do estado de rivalidade variam consideravelmente durante o curso da visualização estendida (por exemplo, fig. 5 em [23] fig. 3 em [38]). Além disso, é a comparação frequentemente usada em investigações neurofisiológicas de rivalidade binocular [33,34], bem como em estudos de fMRI, nos quais o curso de tempo da modulação da resposta de fMRI é comparado com o curso de tempo de dominância perceptual [35,47] .

A seguir, nos voltamos para as preocupações conceituais que surgem ao usar a rivalidade binocular para inferir NCsC.

3. Preocupação 2: distinguir consciência abolida de desatenção

É intuitivamente claro que existe uma ligação estreita entre direcionar a atenção para um item e estar ciente desse item, o que levanta a questão de se a atenção e a percepção podem, de fato, ser estudadas como entidades separadas. A resposta a esta questão permanece um ponto de discórdia na literatura da neurociência cognitiva (para revisões, ver [48,49]). Deixando de lado esse debate, queremos discutir uma questão mais específica: é possível distinguir uma concomitante invisibilidade do estímulo durante a rivalidade da desatenção a esse estímulo? Quando, por exemplo, a supressão da rivalidade reduz a eficácia de um estímulo de adaptação, essa redução é atribuível à consciência intermitente do estímulo ou à retirada intermitente de atenção do estímulo? Ou quando as respostas de fMRI variam em força ao longo do tempo em sincronia com alternâncias na dominância perceptual de um estímulo rival, essa variação na atividade cortical é atribuível à supressão neural ou à remoção intermitente de atenção?

É plausível que parte das modulações que ocorrem concomitantemente com a supressão da rivalidade surjam de mudanças na atenção. Alguns estudos investigaram a eficácia de um estímulo de adaptação que era suprimido durante a rivalidade, enquanto o observador era solicitado a direcionar sua atenção para uma característica (orientação [50]) ou para o local [51] que era compartilhado por esse estímulo invisível. Esses estudos descobriram que a redução na eficácia de um estímulo suprimido pode ser parcialmente recuperada por esse tipo de instrução de atenção. Aparentemente, a desatenção contribui para a redução da eficácia que acompanha a supressão na ausência de tal instrução de atenção. Em uma linha semelhante, Bahrami et al. [52] mediram as respostas de fMRI no córtex visual primário (V1) a um estímulo suprimido em rivalidade e relataram que as respostas menores comumente encontradas sob supressão podem ser compostas ou parcialmente neutralizadas, dependendo da dificuldade de uma tarefa de detecção de alvo simultânea que presumivelmente afeta a disponibilidade de atenção residual que pode ser alocada ao estímulo suprimido.

Em suma, vários estudos demonstraram agora que a desatenção é um contribuinte provável para modulações que ocorrem durante a supressão perceptual. O que se provou mais difícil, no entanto, é separar os efeitos da desatenção daqueles de supressão perceptual per se. Neste contexto, gostaríamos de discutir dois casos em que tal separação foi reivindicada, mas prematuramente em nossa opinião. Em um caso, as mudanças observadas na resposta de fMRI de V1 durante a supressão perceptual foram relatadas como sendo inteiramente devidas à desatenção, sem influência da própria supressão perceptual [6,53]. A segunda instância envolve a afirmação oposta, a saber, que um efeito particular relacionado à supressão, neste caso a modulação de pós-imagens negativas, não pode ser devido à desatenção, e deve ser devido à supressão perceptual em vez disso [23,54]. Curiosamente, essas duas instâncias estão associadas a uma abordagem experimental muito semelhante, que discutiremos com mais detalhes a seguir.

A abordagem requer que um observador veja um estímulo monocular que é visível ou suprimido na rivalidade binocular e, ao mesmo tempo, o observador deve prestar atenção ao local desse estímulo ou a outro local em outro lugar. A abordagem, em outras palavras, envolve um design dois por dois onde atenção e supressão são variadas, com a intenção de avaliar separadamente os efeitos de cada fator. A abordagem foi desenvolvida pela primeira vez por van Boxtel et al. [23] em um estudo que mediu pós-imagens negativas, um marcador psicofísico de adaptação neuronal. Este estudo demonstrou que as imagens posteriores foram menos persistentes depois de ver um adaptador suprimido em rivalidade binocular do que depois de ver um adaptador visível (confirmando [19,20]), ainda mais persistentes depois de atender longe do adaptador do que depois de atendê-lo (consistente com [54 , 55]). Assim, a supressão perceptual reduziu as durações de pós-imagem, enquanto a desatenção as aumentou. Esses efeitos opostos aparentemente implicariam que a duração reduzida da pós-imagem representa um efeito de supressão da rivalidade que não pode ser atribuído à desatenção.

Essa implicação seria prematura, entretanto, conforme revelado por um exame mais atento da tendência contra-intuitiva da desatenção de aumentar a duração da pós-imagem. Essa tendência é contra-intuitiva porque a desatenção enfraquece as respostas neurais e, presumivelmente, a adaptação neural subjacente à formação de pós-imagens. Uma resolução plausível para este paradoxo é imaginável: existe uma segunda forma de adaptação, adaptação de padrão, que não leva à formação de pós-imagem, mas prejudica a sensibilidade nas tarefas de detecção visual. Esta forma de adaptação também é diminuída quando a atenção é desviada do adaptador [55,56]. Pedir a um observador para relatar a duração de uma pós-imagem após assistir a outro lugar que não a localização do adaptador, portanto, resume-se a pedir a um observador mais sensível para relatar um estímulo mais fraco, deixando espaço para uma série de resultados. De fato, trabalhos subsequentes mostraram que a desatenção pode encurtar ou aumentar a duração da pós-imagem, dependendo das condições exatas de estímulo [24]. Mais importante, este trabalho demonstrou que a desatenção e a supressão têm efeitos qualitativamente semelhantes quando os dois tipos de adaptação contribuintes são avaliados de forma independente, deixando aberta a possibilidade de que os efeitos da supressão nas imagens residuais sejam, em parte, devidos, afinal, à desatenção.

Usando um design muito semelhante ao de van Boxtel et al. [23], Watanabe et al. [53] também manipulou independentemente a atenção e a consciência do estímulo, agora usando fMRI para medir a atividade cortical em V1 humano. Nesse caso, o design levou à conclusão de que as modulações da atividade de V1 que co-ocorrem com a ausência de consciência são inteiramente devidas à desatenção, não à inconsciência. Este estudo descobriu que direcionar a atenção para a localização espacial de uma grade aumentou as respostas de fMRI em relação ao atendimento em outro lugar, e que isso era verdade independentemente de a grade ter sido suprimida perceptivamente (replicando, por exemplo, [52,57,58]). Mais surpreendentemente, o estudo também relatou que a supressão perceptual não afetou as respostas de V1, o que contradiz as descobertas anteriores (ver revisão de Tong et al. [59]). Watanabe et al. [53] concluíram que essas descobertas anteriores devem ter refletido um artefato causado por uma redução da atenção concorrente com a supressão da rivalidade, e que a supressão da rivalidade, por si só, não modula a atividade de V1. O que é insatisfatório nesta conclusão, no entanto, é que Watanabe et al. falhou em observar a modulação relacionada à supressão da atividade de V1 mesmo em sua condição exigindo que os observadores atentassem para a localização da grade, uma instrução que corresponde exatamente àquela de estudos anteriores que encontraram tal modulação. Atribuindo o resultado positivo de estudos anteriores a uma redução temporária da atenção durante a supressão, como Watanabe et al. fez, levanta a questão de por que a condição de correspondência em seu experimento não mostrou o mesmo resultado. Um estudo diferente, da coautoria de um de nós (D.H.), chegou à conclusão oposta à de Watanabe et al. fez, usando substancialmente a mesma configuração de estímulo e procedimento de teste [60]. Encontramos diferenças confiáveis ​​na atividade de V1 entre as condições com e sem supressão, com a atenção desviada para longe do local da grade. Sugerimos poder estatístico como uma possível razão para o achado negativo no Watanabe et al. estude.

Onde as considerações acima nos levam no que diz respeito a fazer uma distinção entre os efeitos da supressão da consciência e os efeitos da desatenção? Argumentamos que a desatenção provavelmente contribui para as modulações que co-ocorrem com a supressão da rivalidade, e que os estudos existentes ainda não foram inteiramente bem-sucedidos em separar essas duas contribuições. Além disso, apontamos designs que manipulam a quantidade de atenção dada a um estímulo rival. Com relação a esta última estratégia, gostaríamos de fazer a seguinte observação adicional. Sabe-se que as manipulações de atenção influenciam a dinâmica da rivalidade (para revisões, ver [61,62]). Em particular, as alternâncias de rivalidade diminuem quando a atenção é desviada para uma tarefa concorrente, com o grau de desaceleração diretamente relacionado à dificuldade da tarefa de distração [63]. Ainda mais notável, quando a atenção é completamente e inequivocamente desviada por alguns segundos da presença contínua de estímulos rivais, a rivalidade parece cessar completamente, conforme evidenciado pelo estado de rivalidade quando a atenção subsequentemente retorna aos estímulos rivais [64]. Esta última descoberta se encaixa com a descoberta de que retirar a atenção de estímulos rivais (i) abole a assinatura neural de estados de rivalidade em mudança, conforme medido com respostas visualmente evocadas registradas no córtex occipital humano [65], e (ii) apaga fMRI relacionada à rivalidade respostas medidas em V2 e V3 humanos, mas não em V1, em resposta a transições desencadeadas exogenamente em estado de rivalidade [66]. Essas descobertas enfatizam o potencial para confusão ao tentar desvendar os efeitos da desatenção e da invisibilidade do estímulo, desviando a atenção de um estímulo rival.

4. Preocupação 3: os correlatos neurais da supressão da rivalidade generalizam?

Estudos de NCsC durante a rivalidade normalmente assumem que os resultados serão generalizados para outras condições de estímulo e fenômenos perceptuais. O paradigma NCsC depende dessa suposição. Se o NCsC diferir para cada condição de estímulo, então não haveria maneira de obter tração. Mas há motivos para preocupação.

Modelos computacionais postulam uma hierarquia de estágios de processamento na rivalidade binocular [67,68]. De acordo com esses modelos, áreas componentes na hierarquia podem estar envolvidas de forma diferenciada, dependendo da natureza dos estímulos usados ​​para instigar a biestabilidade e da maneira como esses estímulos são apresentados. Alguns estímulos (por exemplo, padrões compreendendo contornos orientados) são configurados de forma otimizada para evocar interações cooperativas e competitivas entre os neurônios em V1, porque esses neurônios são funcionalmente organizados em um mapa retinotópico e nas colunas de orientação e dominância ocular. Outros estímulos, por causa de sua configuração espacial mais complexa [39,69] ou suas propriedades dinâmicas [70,71], podem evocar competição neural mais forte em áreas visuais de alto nível onde os neurônios são seletivos para categorias de objetos [47,72] ou para movimento [73]. Em outras palavras, tais modelos sugerem que a supressão perceptual pode ter diferentes correlatos neurais, dependendo das imagens visuais e do fenômeno biestável envolvidos. Na verdade, discutiremos a seguir as observações empíricas que confirmam essa previsão.

Como resumido acima, a rivalidade binocular é acompanhada por modulações neurais dentro do córtex visual primário humano, o que para a linha de pensamento sobre NCsC, pode ser uma evidência sugestiva de que V1 contém correlatos de consciência. No entanto, outro trabalho de fMRI que mediu a atividade de V1 em observadores com cegueira induzida por movimento, outra forma atraente de percepção biestável na qual a percepção consciente flutua ao longo do tempo [74], não encontrou indícios de atividade dependente da percepção em V1 [75]. Em vez disso, as flutuações relacionadas à percepção na atividade cortical foram encontradas apenas em áreas de camadas superiores dos fluxos dorsal e ventral. Essa disparidade nos resultados em V1 implica que a correlação entre a percepção e a atividade de V1 durante a rivalidade pode ser um subproduto do uso da rivalidade como ferramenta.

Disparidades semelhantes foram observadas, mesmo dentro do próprio paradigma da rivalidade binocular. Maier et al. [76] descobriram que a taxa de disparo dos neurônios na área cortical MT de macacos macacos sinalizava dominância perceptual do estímulo de grade preferido desses neurônios quando este estímulo estava envolvido em rivalidade com uma imagem conflitante em particular, mas deixou de significar percepção quando a mesma grade preferida rivalizou com uma imagem diferente. Surpreendentemente, é improvável que a experiência subjetiva do macaco durante a percepção da grade preferida dependa muito do que é suprimido perceptivamente naquele momento; no entanto, essas descobertas indicam que os correlatos neurais dessa experiência dependem.

Isso nos leva à nossa quarta e última preocupação, que é na verdade uma culminação de pensamentos levantados nas partes anteriores deste ensaio, juntamente com amplas preocupações sobre a lógica envolvida na identificação de NCsC usando qualquer fenômeno único, por exemplo, rivalidade.

5. Preocupação 4: os correlatos neurais da percepção de rivalidade são NCsC?

Ao desenvolver sua ideia de NCsC, Crick & amp Koch [1,2] endossou o uso de rivalidade binocular e outras formas de percepção biestável para separar as populações neurais em categorias distintas, uma consistindo de neurônios cuja atividade muda com a percepção e a outra consistindo de neurônios cuja atividade permanece invariante, apesar das mudanças na percepção, uma divisão que se baseia em noções anteriores na literatura de psicologia [77,78]. Um exemplo amplamente citado dessa estratégia em ação é fornecido pelo estudo de Leopold & amp Logothetis [34]. Registrando a atividade de uma única unidade de neurônios no córtex visual inicial de macacos em alerta e comportando-se, eles categorizaram os neurônios em termos de se a atividade dos neurônios era ou não modulada em sincronia com os relatórios perceptuais feitos pelo macaco (figura 2uma) Conforme indicado pelo título do artigo - 'Mudanças de atividade no córtex visual inicial refletem a percepção dos macacos durante a rivalidade binocular' - alguns (mas não todos) neurônios realmente exibiram atividade relacionada à percepção, com a proporção de neurônios relacionados à percepção aumentando em áreas de camada superior em comparação com V1. Estudos de imagem do cérebro em humanos usando fMRI apontam para os mesmos achados gerais, ou seja, modulações nas respostas neurais bloqueadas no tempo a flutuações na dominância perceptual durante a rivalidade (figura 2b) Essas modulações relacionadas à rivalidade em respostas neurais, como as respostas de uma única unidade, tendem a ser mais pronunciadas em áreas visuais de camada superior, particularmente na via do fluxo ventral [47,72,79], mas modulações de rivalidade confiáveis ​​também são mensuráveis ​​em muito estágios iniciais das vias visuais, incluindo o tálamo [80,81] e o córtex visual primário [35,36,81,82].

Figura 2. Dois exemplos de modulações nas respostas neurais coincidentes com flutuações no estado perceptivo durante a rivalidade binocular. (uma) Atividade de pico neural em um único neurônio cortical registrado a partir de um alerta, comportamento de macaco treinado para relatar flutuações na dominância perceptual, que são denotadas pelas linhas horizontais claras e escuras (vermelho e verde, respectivamente, online) abaixo da série temporal do trem de pico. Adaptado de [7]. (b) Modulações em respostas de fMRI, timelocked para transições em estado perceptual durante a rivalidade produzida pela apresentação dicótica da imagem de uma casa e de um rosto. Essas modulações foram medidas em duas áreas do fluxo ventral dentro do cérebro humano, a área da face fusiforme (FFA) e a área do local parahipocampal (PPA). Adaptado de [47]. (Versão online em cores.)

Que conclusões podemos tirar de resultados como esses? Em particular, assumindo que as condições adequadas estão em vigor para descartar contas alternativas para tais modulações, por exemplo, aquelas levantadas por nós nas seções anteriores, e assumindo que alguém obteve evidência inequívoca para uma ligação causal entre uma medida flutuante de atividade neural e estados perceptivos flutuantes durante a rivalidade, isso mostraria inequivocamente que essa atividade neural é parte do NCsC? Achamos que não, como explicaremos a seguir.

Artigos que divulgam a rivalidade binocular como uma ferramenta inferencial poderosa para perseguir NCsC frequentemente incluem uma afirmação de que a estimulação física permanece invariante enquanto a percepção flutua durante a rivalidade, a implicação é que a rivalidade binocular disseca eventos neurais relacionados à entrada de eventos neurais relacionados à percepção e, portanto, potencialmente revela NCsC. Mas essa caracterização da rivalidade e sua implicação associada consideramos questionáveis ​​por duas razões.

Em primeiro lugar, o estímulo proximal, em vez de permanecer invariante, provavelmente muda de maneiras sutis durante a rivalidade, devido aos minúsculos movimentos dos olhos que surgem em consequência da estimulação rival [83] e das dilatações pupilares precedendo [84,85] e durante [86] o estado mudanças na rivalidade. Além disso, as representações neurais de entradas rivais do olho esquerdo e direito são impactadas muito cedo no processamento visual, tanto em força quanto em fidelidade [87]. Essas consequências da estimulação rival, embora percorram os estágios subsequentes do processamento visual, podem não ter nenhuma relação com os NCsC em condições de não rivalidade.

Em segundo lugar, a dicotomia traçada entre eventos relacionados a input e NCsC é provavelmente simplificada em primeiro lugar. Este veredicto de simplificação excessiva foi expresso por outros também [10,11], e resulta de várias das questões discutidas anteriormente em nosso ensaio. Por exemplo, agora sabemos que alguns eventos neurais que ocorrem durante a rivalidade acabam por se correlacionar nem com a entrada nem com a percepção consciente per se, mas sim com atenção. Além disso, outros eventos neurais podem se correlacionar com a percepção quando a rivalidade binocular está envolvida, mas não quando se usa um fenômeno diferente, por exemplo, cegueira induzida por movimento para produzir flutuações na consciência. Em outras palavras, os correlatos da percepção de rivalidade não são necessariamente NCsC. O que se desejaria idealmente na busca experimental por NCsC é um procedimento que não apenas deixe a estimulação física intacta enquanto a percepção flutua, mas também deixa todo o processamento neural intacto, exceto aquele que faz parte do NCsC para os estados perceptivos particulares experimentados pelo observador. Mas as evidências indicam que a rivalidade binocular não permite essa abordagem experimental idealizada.

6. Conclusão

A ideia de usar a rivalidade binocular para pesquisar NCsC nunca foi ingênua. Conforme Crick e Koch desenvolveram a ideia, estimulados por resultados experimentais em macacos em rivalidade [33,34], eles notaram que 'só porque um determinado neurônio segue uma percepção, isso não implica automaticamente que seu disparo seja parte do NCC' [1]. Desde então, o foco na literatura experimental tem sido explorar o novo território em termos de suas características empíricas ('o que se correlaciona com a dominância da rivalidade?'), Mas esta exploração revelou novos obstáculos experimentais, descritos em nossa primeira preocupação (§2) , bem como problemas de interpretação, descritos nas preocupações restantes (§§2-5). Consequentemente, ficamos mais céticos sobre a utilidade da rivalidade binocular como uma ferramenta para descobrir o NCsC.

Mas, no processo, acreditamos que houve um progresso considerável em direção a um objetivo diferente de caracterizar o processamento neural e a dinâmica neural. A rivalidade binocular oferece uma janela única para a dinâmica neural. De fato, uma série de modelos de sistemas dinâmicos foram propostos para explicar os períodos alternados de dominância perceptual para estimulação rival, incluindo os períodos de percepções mistas e ondas viajantes de mudança de dominância [31,88-92]. Há evidências crescentes de que o cérebro depende de um conjunto de computações neurais canônicas, repetindo-as em todas as regiões e modalidades do cérebro para aplicar operações semelhantes a problemas diferentes [93]. Conseqüentemente, o princípio computacional revelado pela rivalidade binocular pode muito bem generalizar e ter ampla aplicação, incluindo esclarecimento sobre condições clínicas. Especificamente, há evidências de que a dinâmica de rivalidade depende do equilíbrio de excitação e inibição nos circuitos neurais [94], e um desequilíbrio de excitação e inibição foi hipotetizado para fundamentar a disfunção neural em deficiências de desenvolvimento, doenças psiquiátricas e doenças neurológicas [95]. Tais hipóteses podem, portanto, ser testadas de forma não invasiva por meio de experimentos comportamentais simples com rivalidade binocular [96].

Onde, então, isso nos deixa com respeito ao objetivo de caracterizar a base neural da consciência perceptiva? Nosso palpite é que as flutuações na consciência perceptual durante a rivalidade e, por falar nisso, durante outras formas de percepção multiestável podem depender criticamente dos processos envolvidos na tomada de decisão perceptual. Afinal, ao participar de um experimento de rivalidade, os observadores são instruídos a pressionar um dos vários botões para indicar sua mudança de estado perceptivo. Em seguida, a instrução envolve a tomada de uma série contínua de decisões perceptivas (‘Eu vejo esta imagem ou aquela imagem?’), Não muito diferente das decisões de detecção e discriminação perceptivas que foram estudadas por décadas usando procedimentos psicofísicos convencionais com sequências de testes discretos. Há uma literatura grande e crescente sobre os circuitos neurais e cálculos subjacentes a tais decisões perceptivas [97]. Estamos intrigados com a possibilidade de que julgamentos sobre a consciência perceptual ('Eu vejo algo, e se sim, foi esta imagem ou aquela imagem?') Podem, de fato, estar incorporados na mesma maquinaria neural responsiva a outras formas de percepção decisões.

É amplamente aceito que a retenção de informações de curto prazo é realizada por meio da manutenção de um traço neural ativo. No entanto, demonstramos que a memória pode ser preservada em um breve atraso, apesar da aparente perda de representações sustentadas. A atividade do período de atraso pode, de fato, refletir o foco de atenção, ao invés do STM. Desconfundimos a atenção e a memória, causando desvios externos e internos de atenção para longe dos itens que estavam sendo retidos ativamente. A análise de padrões multivariados de fMRI indicou que apenas os itens dentro do foco de atenção eliciaram um traço neural ativo. A atividade correspondente a representações de itens fora do foco caiu rapidamente para a linha de base. No entanto, essa informação foi lembrada após um breve atraso. Nossos dados também mostram que redirecionar a atenção para um item de memória não assistido anteriormente pode reativar sua assinatura neural. A perda de atividade sustentada por muito tempo foi pensada para indicar uma interrupção de STM, mas nossos resultados sugerem que, mesmo para pequenas cargas de memória não excedendo os limites de capacidade de STM, a manutenção ativa de uma representação de estímulo pode não ser necessária para seu curto. retenção de prazo.

Pelo menos desde a época de Hebb (1949), tem sido amplamente assumido que a retenção de informações de curto prazo é realizada por meio da manutenção de um traço de memória ativo. Esta visão foi reforçada por relatórios de atividade elevada do período de retardo em extracelular (Fuster & amp Alexander, 1971 Kubota & amp Niki, 1971), eletroencefalográfico (Vogel, McCollough, & amp Machizawa, 2005) e hemodinâmico (Curtis & amp D'Esposito, 2003 Haxby , Petit, Ungerleider, & amp Courtney, 2000 Courtney, Ungerleider, Keil, & amp Haxby, 1997) gravações de animais e humanos. Consequentemente, a perda de atividade sustentada é pensada para indicar uma interrupção do traço de memória (Postle, Druzgal, & amp D'Esposito, 2003 Miller & amp Desimone, 1994 di Pellegrino & amp Wise, 1993). No entanto, para o melhor de nosso conhecimento, virtualmente todos os estudos de retenção de informações de curto prazo (independentemente da espécie, procedimento, medição fisiológica concorrente, etc.) confundiram memória com atenção: A informação a ser lembrada é a tarefa mais informações relevantes ao longo do intervalo de memória e, portanto, é provável que sejam continuamente atendidas. Isso deixa em aberto a questão de saber se a atividade do período de retardo sustentado é melhor compreendida como um correlato da memória ou como um correlato da atenção. Para responder a essa questão, desconstruímos essas construções em dois experimentos, causando desvios externos e internos de atenção das informações que estavam sendo retidas ativamente durante um breve intervalo de memória. Usando a análise de padrões multivariados (AFMV) da atividade cerebral registrada em fMRI relacionada a eventos (Pereira, Mitchell, & amp Botvinick, 2009 Haynes & amp Rees, 2006 Norman, Polyn, Detre, & amp Haxby, 2006), testamos a hipótese de que atrasam a atividade do período reflete as informações que estão sendo atendidas, mas não as informações que não são atendidas, mas são lembradas, após um breve atraso. A teoria dos “componentes embutidos” do processamento da informação fornece o arcabouço teórico para esta hipótese. Caracteriza STM como uma propriedade emergente da interação de memória de longo prazo (LTM) e atenção (Oberauer, 2002 Cowan, 1995 Ericsson & amp Kintsch, 1995 Cowan, 1988) e postula uma distinção entre um componente central de capacidade limitada de STM, referido como o "foco de atenção" 1 e um componente mais periférico referido como "LTM ativado". De acordo com essa visão, usamos o termo STM para nos referir não a um sistema hipotético, mas à capacidade da mente ou do cérebro de reter uma quantidade limitada de informações por breves períodos.

Este modelo é responsável por uma ampla gama de dados de estudos comportamentais, neuropsicológicos, eletrofisiológicos e de neuroimagem de macacos e humanos (revisado em Postle, 2006). Por exemplo, a evidência para a interação entre atenção e LTM vem de registros eletroencefalográficos de aumento da sincronia neural entre os córtices pré-frontal e posterior durante STM (Ruchkin, Grafman, Cameron, & amp Berndt, 2003). Essa observação motivou a ideia de que o PFC direciona o foco de atenção necessário para manter a ativação nas regiões posteriores de processamento apropriadas. O suporte neurocientífico inicial para o envolvimento de LTM em STM baseou-se em demonstrações de que as regiões do cérebro que participam da percepção e compreensão inicial das informações que chegam também estão envolvidas em sua retenção de curto prazo. Por exemplo, a atividade do período de retardo durante STM para faces foi localizada em regiões do córtex temporooccipital que se acredita apoiar a percepção e retenção de longo prazo de faces (Ranganath, Cohen, Dam, & amp D'Esposito, 2004 Ranganath, DeGutis, & amp D'Esposito, 2004 Druzgal & amp D'Esposito, 2003 Postle et al., 2003). Tais resultados não podem ser interpretados como testes fortes deste modelo, no entanto, porque eles dependem de inferências reversas tênues (ou seja, eles raciocinam para trás, da presença de picos na atividade cerebral para o envolvimento de uma função cognitiva particular Poldrack, 2006). Isso ocorre porque, por exemplo, a presença de picos de atividade sustentada no giro fusiforme não significa necessariamente que os rostos estavam sendo lembrados, porque esta região pode mostrar atividade acima da linha de base durante muitos outros estados cognitivos (por exemplo, Gauthier, Skudlarski, Gore, & amp Anderson, 2000). Evidências mais fortes vêm de uma demonstração com AFMV de que o conteúdo de informação da atividade do período de retardo pode ser decodificado com base em padrões distribuídos de atividade cerebral sem limites registrados a partir de uma tarefa LTM independente (Lewis-Peacock & amp Postle, 2008). O AFMV pode suportar inferências reversas mais fortes do que as técnicas univariadas, porque captura representações neurais de alta dimensão que têm seletividade marcadamente maior do que os picos de ativação univariados, uma consequência disso é que o AFMV pode suportar a discriminação de representações neurais no nível do item (Kriegeskorte, Formisano , Sorger e Goebel, 2007).

A dinâmica temporal do modelo de componentes embutidos está sendo mapeada na literatura comportamental. Por exemplo, itens de memória que não são mais relevantes para o comportamento podem ser removidos (dentro de 1–2 segundos) do foco de atenção, reduzindo assim a carga na capacidade limitada do sistema e, consequentemente, reduzindo RTs para sondas de memória dos itens comportamentais ainda relevantes no foco (Oberauer, 2001). As informações removidas do foco permanecem em um estado de disponibilidade elevada por vários segundos, como mostrado pela descoberta de que iscas de uma lista de memória recentemente codificada são mais difíceis de rejeitar do que iscas não encontradas recentemente (Oberauer, 2001 Woltz, 1996 Monsell, 1978). Esta informação pode ser reorientada se necessário novamente (Oberauer, 2005), caso contrário, está propensa a ser esquecida por deterioração ou por interferência.

Um estudo recente de fMRI mostrou que a retenção de um único item dentro do foco de atenção exibe uma assinatura neural distinta (Nee & amp Jonides, 2008). Ele descobriu que um item dentro do foco está associado ao aumento da ativação no córtex temporal inferior (ITC) em relação a outras informações no STM. As informações assistidas foram sustentadas por meio de conectividade funcional aprimorada com as regiões parietais frontal e posterior, enquanto as informações não assistidas foram caracterizadas por ativações aumentadas em regiões relacionadas à recuperação de LTM no lobo médio-temporal e PFC. Esses resultados intrigantes fornecem algumas das primeiras evidências empíricas para uma dissociação neural de representações dentro do STM.

Assista o vídeo: PENSAMENTO INTUITIVO X ANALÍTICO (Agosto 2022).

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